基因重複

雖然複製基因只會發生在單一細胞中（無論是單細胞生物或是生殖細胞），但其仍要和其他無複製基因的細胞抗衡。若是這複製影響了細胞原本的功能，該細胞的適存度或生殖成功率則會比其他競爭對手還低，導致快速的死亡。而若此複製基因對適存度無影響，則就會在這族群中留存下來。在某些例子中，複製基因會甚至馬上會對細胞的適存度有著正面的影響。

劑量這個名稱的由來，是因為取決於單位時間內每一個細胞中，能複製出的mRNA和其轉錄出蛋白質分子的數量。若是基因產量小於理想產量，則引發出下列兩種突變來增加其蛋白質產量。

• 使啟動子突變以增加基因表現量。
• 利用基因重複增加可被轉錄的基因量。擁有越多的重複基因越可以在同一時間擁有較多的基因產物。假設基因表達沒有一個負回饋的調控，基因產物就會隨著每一次的基因重複而增加，直到蛋白質產物達到上限為止。

此外，在正向選汰（positive selection）的正回饋中，重複的基因可能馬上會對族群量產生有利條件或是使得族群量增加。在這種情形中，就不需要以突變來保存基因。但是久而久之，突變卻仍可能發生，使基因產生了不同的功能。

劑量效應也可能擇汰掉產生重複基因的細胞。舉例來說，當一細胞中的新陳代謝網絡很和穩定時，它只能承受一些數量的基因產物，此時，重複基因就會對這平衡產生影響，從而引發細胞的凋亡。

在沒有立即對適存度產生效果的基因複製，若該基因累積的突變只會使蛋白質轉錄能力降低而不是完全抑制的話，其仍是可能被保留下來的。在這假說中，分子的功能（像蛋白質或是酵素的活性）在複製後仍會對細胞有最低的效用（最低效能指當只有一個基因座時的效能）。雖然複製基因會使活性降至複製前之下，但是缺少了一段基因卻可能產生不利的影響。

新功能這一說最早是由Force et al.於1999年提起[11]。但關於其機制的假說卻早在1970年Ohno就提出了。在基因複製長遠的影響中，新功能假說說道，一段複製基因仍會維持在複製前的功能，而另一段則獲得了另一個完全不一樣的功能。這就是我們所知的MDN模型（mutation during non-functionality）。但卻有人認為應該是由無功能化（non-functionalization）而來：基因失去功能是因為突變的累積。

在這假說中，新功能的產生是由於在蛋白質表達區突變的累積所致。這種中性的突變是由基因漂變而來。雖然一開始的基因頻率的增加並非由適應而來，但久了以後在生態或生化環境下卻也可能會轉為因為適應而存在。因此，這可能沒有正向選汰參與在其中[12][13]。

IAD代表的是革新（Innovation）、增幅（Amplification）、分化（Divergence），主要在解釋當舊基因保有舊功能時，新基因的演化。Innovation，新分子機制的建立，可由任何適合的基因或蛋白質而來。舉例來說，雖然酵素通常只會促成一種反應，但有時促成的反應卻能超過一種。像這種多樣且主流的蛋白質功能若是能帶給生物體好處的話，則此基因會被額外的複製。像細菌上帶有這種功能且能快速被複製的質體就是最有名的例子，在這質體上的任何基因都會被複製且表達出蛋白質來，並有著各式各樣的功能。在許多基因被複製並傳給下一代後，其中一些基因會累積複製，並從部分活躍變成主要活躍的基因。

次功能化在1999年由Force et al.第一次被提出[14]。這個假說需要一個在複製前就擁有一些不同功能的祖先基因，其後代基因會改變以對其中一些特別的功能做更好的詮釋。現在有至少兩種模型（DDC和EAC）被歸在次功能化中。

DDC假说指的是複製（Duplication）、退化（Degeneration）、互補（Complementation）[15]。這個的第一步為基因複製，複製出來的基因不有利但也不有害，因此在族群的個體中存在的比例較低。根據DDC假說，這時期的中性漂變會導致這兩段基因對亞功能產生互補，而這是由會降低活性的突變經過不同世代不段累加所致。這兩段突變的基因會一起提供和複製前的祖先基因相同的功能。但，若將其中一段基因移除，功能就無法被完整表達出來，也會對生物產生不利的影響。因此，在這個階段的晚期這兩段基因會面臨強烈的擇汰壓力。最後，這些基因將會永久的被保存在生物體的基因座（）中。

EAC假说（Escape from Adaptive Conflict）[16]這個演化過程的提出早於複製基因的發現。一個單獨的基因（非複製而來），同時演化出兩個有利的功能。因為這兩種功能皆無法產生最強的效能，因此稱為基因的“適應的衝突”。在這情形下，多功能的基因因而演化出來，並且經過複製後，亞功能被一些特別的後代基因中凸顯了出來。這假說的結果與DDC相似，最後會有兩個同源但功能皆特化的基因產生。但和DDC假說不同的是，EAC假說將重點著重於基因複製前的多功能時期，並將在複製過後才有益的特化基因作區分。在EAC假說中，正向選汰為推動複製後發展的主要力量，但DDC假說強調的力量是中性的。