有袋類

有袋上目（学名：）动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等[1]。

有袋上目
化石时期：65–0 Ma
PreЄ
一隻母東部灰大袋鼠和它的幼崽
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
亚纲： 兽亚纲 Theria
下纲： 后兽下纲 Metatheria
上目： 有袋上目 Marsupialia
Illiger, 1811
目
現代有袋類分佈範圍

現存物種如袋鼠、树袋熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，负鼠则生活在南美洲，还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋狮、双门齿兽等[2]。

特徵
袋鼠育幼袋裡的幼獸。

雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。

懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由于没有完整的胎盘构造，幼獸不能从母体获得足够的养分，所以胚胎發育約4到5週就會出生，是典型的“早产儿”[3]。之後爬进母親的育幼袋內继续发育[2]。在育幼袋中的幼獸会很安全，还能通过袋內的乳頭吮吸乳汁[1]。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。

比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。

由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。

袋口方向

有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走，身体基本处于直立姿势，所以育儿袋袋口向前开，防止幼崽掉下来[4]。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后，掘土挖洞时，泥土就不会进入育幼袋。[1]树袋熊的袋子也朝后，有似拉绳的肌肉能绑紧袋子，保护幼獸[3]。

典型种

袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节，母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后，育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼獸藏身和吃奶[5]。

起源與散佈

起源

后兽下纲起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物[6]。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據，顯示后兽下纲並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與真兽下纲在中生代分別演化成型。目前已知最早的后兽下纲化石發現於中國，是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。

在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在第三紀時期的南美洲，基干后兽下纲成為了掠食者，例如古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（Thylacosmilus）。在澳洲，没有胎盤哺乳類的竞争，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而后期人类引入的胎盤哺乳類如野兔野狗野猫都造成了生态灾难）。

分布

有袋类的祖先最初被发现于南美洲[7]。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，有袋類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲。接著再經由南極洲來到當時已有胎盤類生存的澳洲（南方路线）[8]。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路线）[8]；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。[9]

目前已知的有袋類大約有334個物種，其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了13個物種，北美洲則有1個物種。

分類學
無尾熊 Phascolarctos cinereus
鼠袋鼯 Petaurus norfolcensis
袋狼 Thylacinus cynocephalus
北美負鼠Didelphis virginiana, USA

有袋類是后兽下纲的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。

  • 美洲有袋总目 Ameridelphia
    • 负鼠目 Didelphimorphia
      • 负鼠科 Didelphidae
    • 鼩负鼠目 Paucituberculata
      • 鼩负鼠科 Caenolestidae
      • †总科/超科 Palaeothentoidea
        • †科 Pichipilidae
        • †科 Palaeothentidae
        • †科 Abderitidae
  • 澳洲有袋总目 Australidelphia
    • †未定属 Djarthia
    • 微兽目 Microbiotheria
      • 微兽科 Microbiotheriidae
      • †科 Woodburnodontidae
    • †回旋镖齿目 Yalkaparidontia
      • †回旋镖齿科 Yalkaparidontidae
    • 多门齿类 Polyprotodontia
    • 双门齿目 Diprotodontia
      • 袋熊亚目 Vombatiformes
        • 树袋熊科 Phascolarctidae
        • 演化支 Vombatimorphia
          • †袋狮科 Thylacoleonidae
          • †科 Wynyardiidae
          • †科 Ilariidae
          • †科 Maradidae
          • 袋熊科 Vombatidae
          • †双门齿总科 Diprotodontoidea
      • 袋貂亚目 Phalangeriformes
        • 袋貂总科 Phalangeroidea
          • 侏袋貂科 Burramyidae
          • 袋貂科 Phalangeridae
          • †科 Ektopodontidae
          • †科 Miralinidae
        • 袋鼯总科 Petauroidea
      • 袋鼠亚目 Macropodiformes

参考文献
  1. 陈康. . . 少年儿童出版社. 2002: 98–101. ISBN 7532450643.
  3. 陈晓丹. . . 青苹果数据中心. 2013.
  4. . . 少年儿童出版社. 2001: 81. ISBN 753244774X.
  5. 《学生探索者》编委会. . 长春: 吉林出版集团. 2015. ISBN 7546332346.
  6. . 科学出版社. 1980: 36.
  7. . 科学出版社. 1981: 22.
  8. . 中国大百科全书出版社. 1989: 61.
  9. 嚴震東; 羅竹芳. . 國立臺灣大學出版中心. 2005: 119. ISBN 986001809X.
  • Gardner, Alfred. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) , 编. 3rd edition. Johns Hopkins University Press. November 16, 2005: 3–21. ISBN 0-801-88221-4.
  • Groves, Colin. Wilson, D. E.; Reeder, D. M. , 编. 第3版. Johns Hopkins University Press. 2005-11-16: 22–70. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494..
  • Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67–75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
  • Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5

外部連結
维基共享资源中相关的多媒体资源：有袋類
维基物种中的分类信息：有袋類
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