五角龍屬

查爾斯·黑澤留斯·斯騰伯格是他那個年代最具傳奇性的化石獵人

發現地的典型地貌

1921年，美國知名化石獵人查爾斯·黑澤留斯·斯騰伯格受瑞典烏普薩拉大學古生物學家卡爾·衛曼的委託，在新墨西哥州西北部的聖胡安盆地進行挖掘，並採集到第一批化石，是在金貝托沖積層（Kimbetoh Wash）附近的邁爾斯溪（Meyers Creek），屬於科特蘭組的地層中發現的一個角龍科頭骨（PMU R.200，當時被認為屬於三角龍）和一個臀部（PMU R.286）。斯騰伯格將這些標本寄給衛曼作研究。1922年，有鑑於衛曼給的薪水很低，斯騰伯格決定獨立作業，開始到聖胡安縣察雅貿易站（Tsaya Trading Post）以北的化石森林（Fossil Forest）進行挖掘。在這裡他發現了一具帶有巨大頭骨的完整角龍科骨骼，並以兩千美元的價格賣給美國自然史博物館（AMNH）。博物館派出了一個團隊，由查爾斯·穆克（Charles Mook）和彼得·凱森（Peter Kaisen）所率領，前往協助斯騰伯格清復這件標本。在化石轉移到紐約後，凱森又花了五個月來進行清復工作。後續隔年斯騰伯格挖掘到更多標本，使AMNH的館藏數增加至四個。斯騰伯格提供的一些標本被博物館拒絕了，因為當時（1923／1924年）的預算都拿去支付羅伊·查普曼·安德魯斯亞洲大探勘的費用。[13]

1923年，美國古生物學家亨利·菲爾費爾德·奧斯本命名、敘述了這些標本，為模式種斯氏五角龍（Pentaceratops sternbergii）。[1]屬名由希臘文的πέντα／penta（五）＋κέρας／keras（角）＋ὤψ／-ops（臉孔）組成，意即「五支角的面孔」，[14]藉指其眼睛下方、由顴骨向兩側突出的角，加上和三角龍一樣明顯的三支大角，一共有五支。種名很明顯地是在紀念化石發現者，是由威廉·迪勒·馬修建議奧斯本取名，以表彰斯騰伯格是化石研究的資深人士，當時的他已經73歲。[13]

展示於美國自然史博物館的斯氏五角龍正模標本頭骨加上復原材料

正模標本AMNH 6325是由斯騰伯格在1922年發現的頭骨，出土於坎潘階（約7500萬年前）的果園組。他亦發現了骨骼的其餘部分，但因為覺得沒有足夠展示價值而遺棄。1923年6月初，斯騰伯格又挖出了第三個較小的頭骨AMNH 1624標本，同時間還有許多進一步的發現，包含：AMNH 1622是一對眉角、以及AMNH 1625是一塊頭飾（斯騰伯格可能在1921年8月就發現，但直到1923年6月底才挖掘出來）。順帶一提，AMNH 1624和AMNH 1625本來不包含在AMNH的館藏：斯騰伯格持續挖掘到1923年期望奧斯本會帶走所有化石，但當局1923／1924年的經費都花在收購亞洲考察的化石成果。最初瀕臨破產的斯騰伯格還是留下了他的複製品，就算詢問度很高。於是種名某種程度上也對這樣的情況表示慰問。為提升AMNH 1624的價值，斯騰伯格假裝這代表著一個新的物種，而奧斯本和馬修也確實相信這個新種與準角龍近緣。直到真正拿到標本時才發現只是另一個五角龍頭骨。為了將「假貨」給雪藏，這份標本從來沒被敘述，就算它比正模標本要更完整。[13]

雖然1922年的發現引起了學術界的多數關注，事實上寄去瑞典的標本提供的資訊更全面，分別是PMU.R200（後來變成PMU 24923）及缺乏頭骨的PMU.R286。1930年，衛曼根據這些標本命名了第二個物種孔洞五角龍（Pentaceratops fenestratus），種名意指左鱗狀骨位置較高處有個孔洞。雖然與斯氏種來自不同地層，後來普遍認為兩者為同一物種，前者成為後者的次異名。至於孔洞則可能是因為受傷所造成。PMU標本屬於較小但已成熟的個體。普遍認為頭骨和顱後骨骼來自同一個體，但也有爭議。可以確定的是，這兩個標本是分別找到的，PMU.R286還包括一個額外的下頜骨，以及一些不屬於PMU.R200的頸盾碎片。身體部分缺乏左前肢與右後肢，但經由對稱性比較可得知大部分骨骼材料，除了肋骨、手部和腳部依然缺失。除了兩個主要的標本以外，斯騰伯格還寄了一個鱗狀骨、一個方骨和一個角基部到瑞典。頭骨目前展示於烏普薩拉大學的演化博物館。[10]

新墨西哥自然歷史與科學博物館展示的頭骨

1929年，斯騰伯格的兒子喬治·斯騰伯格發現了USNM V12002標本，是個右鱗狀骨。斯氏五角龍被證實是果園組和科特蘭組非常常見的化石。同時被當作指標化石，斯氏五角龍的出現，象徵著朱迪斯河動物群的結束以及科特蘭動物群的開始。[15]後續的發現包含：MNA Pl. 1668（帶有頭骨的部分骨骼）；MNA Pl. 1747（1975年發現的頭骨、下頜、脊椎及肋骨）；USNM 2416（帶有頭骨的部分骨骼）；YPM 1229（缺乏頭骨、但相對完整的骨骼）；UALP 13342（缺乏頭飾的頭骨）；UKVP 16100（1966年發現的後部頭飾）；UNM B-1701（腦殼和上頜骨）；USNM 12741（部分頭骨）；USNM 12743（一個包含角核的頭骨碎片）；USNM 8604（頭飾碎片）；SMP VP-1596（方骨、顴骨和一些皮內成骨）；SMP VP-1488（一塊顴骨加眼窩）；SMP VP-1500（一半的頸盾）；SMP VP-1712（左顴骨和方軛骨）；SMP VP-1900（帶有掠食性恐龍齒痕的骨盆與薦骨）；SMP VP-1508（三個脊椎）；SMP VP-1144（一個樞椎）；NMMNH P-37880（1998年發現的頸盾碎片）；NMMNH P-27468（帶有頭骨的部分骨骼）。在聖胡安盆地以外的發現還有SDMNH 43470，是一個幼年個體，2006年發現於科羅拉多州的威廉福克組，[15]2020年的研究被歸為五角龍未命名種（aff. Pentaceratops sp.）。[8]

奧克拉荷馬山姆諾柏自然史博物館展示的骨架模型，依照五角龍的形象重建，頭骨長達3.1公尺。現在被建立成獨立的屬泰坦角龍

這些後來發現的標本總數達到兩打以上，包含部分頭骨與部分顱後骨骼，然而將它們歸入五角龍的關聯性始終充滿著爭議。如1998年湯瑪斯·勒曼（Thomas Lehman）敘述的OMNH 10165，是1941年在新墨西哥州發現的一具非常大的頭骨及關連的骨架。頭骨目前展示於奧克拉荷馬山姆諾柏自然史博物館，並是目前已知最大型的五角龍標本。作者表示五角龍擁有所有陸生動物中最巨大的頭骨，甚至創下金氏世界紀錄。[16][17]但在2011年，史考特·山普森等人將標本重新命名成獨立的屬泰坦角龍，根據其更衍化、近似三角龍的形態特徵，並缺乏與五角龍共有的獨特特徵。[2][3]

北方五角龍（P. aquilonius）的副模標本CMN 9813（外頂骨碎片），分別描繪成兩個版本：左邊為朗里奇（2014）的北方五角龍；右邊為近期研究的釘盾龍

2014年，尼克·朗里奇（Nicholas Longrich）根據1930年代在加拿大曼尼貝利斯附近發現的碎片化石，命名了新種北方五角龍（Pentaceratops aquilonius），種名意為「北方的」。此種被描述為第一外頂骨指向上方而非朝前。[5]2016年，喬丹·馬龍（Jordan C. Mallon）等人指出，北方種在形態上類似西氏釘盾龍（Spiclypeus shipporum），甚至可能是同一物種，因此認為北方種是個疑名。[6]

保羅·絲萊（Paul Sealey）於1997年發現的NMMNH P-27468標本，在一篇2005年的論文摘要中被歸類成五角龍的一種異常型態，但年代似乎太過年輕。2015年約書亞·福萊（Joshua Fry）的研究認為這是不同的物種。[7]2020年丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊莉莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）將標本敘述、命名成新屬新種絲氏封頂角龍（Terminocavus sealeyi）。[8]

斯氏五角龍的復原圖

斯氏五角龍與人類的體型比例圖

五角龍是相對大型的角龍科。然而體型經常被高估，因為美國研究人員依照三角龍的體型比例計算，而忽略已知體型比例的瑞典標本，導致估計值高達8公尺。1996年，彼得·達德森測量瑞典標本的身長約5公尺，並相信AMNH的標本身長有6公尺。AMNH 1624的頭骨長2.3公尺，而PMU R.200的頭骨長2.16公尺。[10]2016年，葛瑞格利·保羅製作了一個模型重建，身長6.4公尺及體重4.7噸。[9]

骨架描繪圖

• 角龍類研究歷史

• 維基共享資源中与五角龍屬相關的分類
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