單脊龍屬

將軍單脊龍的正模標本復原，位於中國古動物館

1981年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的古生物學家趙喜進偕同新疆石油管理局的石油探勘隊，於中國新疆準噶爾盆地古爾班通古特沙漠東部的將軍廟地區展開考察，並於第三年從侏羅紀時期的「五彩灣組」地層（如今多被併入石樹溝組下部地層[7]）挖出一具近乎完整的新種獸腳類軀幹骨骼[2]。1987年，包含趙喜進[8]、董枝明與菲利·柯瑞在內的古生物學家，對外發布該年中國與加拿大於新疆聯合考察的初步成果時，公布了兩件在當地發現的獸腳類恐龍化石，其中一件就是1984年挖出的骨骼——他們稱其為「將軍廟龍」（"Jiangjunmiaosaurus"），同時指出這種恐龍大約有6公尺長[9]。當時「將軍廟龍」在許多報章雜誌上刊出，但這個名稱從未被正式敘述與發表，因此一直是不具有效性的裸名[10]。

1990年，「單脊龍」（"Monolophosaurus"）在大衛·蘭伯特（David Lambert）的著作《Dinosaur Data Book》中首次出現，然而只是作為「將軍廟龍」的另一個名稱顯示[11]。翌年，柯瑞在古脊椎動物學會的年會上介紹了這批化石，但僅以「中等體型的獸腳類」稱呼這種新恐龍，他還特別指出這種恐龍的頭骨頂端沿中線有一道冠脊[12]。

1992年，董枝明在其著作《Dinosaurian Faunas of China》中提出「將軍廟單脊龍」（Monolophosaurus jiangjunmiaoi）一名[13]；隔年，「董氏單脊龍」（Monolophosaurus dongi）在另一本回顧中加聯合考察的非學術性書籍中出現[14]，兩個名稱也都是缺乏學術性敘述的裸名。於此同時，趙喜進和柯瑞開始著手撰寫單脊龍的發表論文，最終於1993年付梓[2]。而與單脊龍一同發表的，還有當初與單脊龍共同對外公布的另一種更大型獸腳類，由同兩位研究者定名為中華盜龍[15]。

趙喜進與柯瑞在最終版本的發表論文中，將模式種定名為將軍單脊龍（Monolophosaurus jiangi）。屬名由希臘文的 μόνος（monos，「單一的」）、λόφος（lophos，「頭冠」）與 σαυρος（sauros，「蜥蜴」）組成，意指吻部上方的單一頭冠。種名則來自發現地將軍廟，由於被訛傳為「江姓將軍之廟」（General Jiang's Temple，亦有作蔣姓者）而被誤拚為 jiangi[2]。

正模標本編號IVPP 84019發現於準噶爾盆地的五彩灣組地層，年代約為巴柔階至卡洛維階。由一具相對完整的骨骼組成，包含頭骨、下頜、脊柱和骨盆，缺乏尾部後段、肩帶及四肢。是一個成年或亞成年個體。[2]根據模式標本製作了石膏修復的骨骼模型用於巡迴展示。標本左側被岩石所包覆，阻礙了後續進一步的研究。一個重建版本補齊了缺失的部位，以製作出完整的骨架模型。2010年，由史蒂芬·布魯薩特等人的兩項研究詳細地重新敘述了模式標本，當時依然是唯一已知的標本[4][16]。

2006年，湯瑪斯·卡爾提出來自同一地層的另一種具頭冠的獸腳類——五彩冠龍實際上是單脊龍的亞成年個體。五彩冠龍通常被歸類於暴龍超科的原角鼻龍科，但卡爾將兩屬進行分析並一同歸類於異特龍超科。[17]2010年，葛瑞格利·保羅將五彩冠龍重新命名為單脊龍的新種五彩單脊龍（Monolophosaurus wucaii），[18]並假設兩者互為姊妹分類單元。然而就在同年，布魯薩特等人反駁這項鑑定，並指出五彩冠龍的模式標本實際上是個成熟個體。[4]

復原圖

模式標本也是唯一已知的個體估計身長約5公尺。2010年葛瑞格利·保羅估計體長5.5公尺及體重475公斤[18]。2016年Molina-Pérez和Larramendi提出更高的估計值為7.5公尺長及710公斤重[6]。

已建立單脊龍的多個鑑定特徵：沿吻部中線有一道大型頭冠，前端由前上頜骨構成，繼續向後坐落於鼻骨和淚骨上，至最後端接觸額骨。頭冠頂部平行於上頜邊緣。前上頜骨的向上支部各有一個叉狀後部。前上頜骨側面有一道深溝，由向上分支的開口一直延伸至鼻孔下方的開口。在鼻孔後上方周圍的凹陷內有兩個不等大小的氣腔開口。眼窩上方的淚骨後支有個向上的斧形突起。組合出的額骨呈矩形，長：寬比值為1.67。[4]

骨架中可以清楚看到髖關節上的罩形反轉子

模式標本頭骨長80公分，相對平坦但被佔據吻部3/4長度、達到眼窩高度的大頭冠蓋住而不明顯。頭冠發源於吻部尖端的前上頜骨，主要由鼻骨構成。橫向剖面呈三角形，上窄下寬，但上表面未形成稜脊而是平坦的。鼻冠側面非常皺褶具一系列突起和隆起。鼻骨構成眶前孔凹陷的後上部。此處可見數個氣腔開口或氣孔，氣囊憩室在此進入骨頭。前面有兩個小孔，後面有兩個大水平橢圓開口。X射線電腦斷層掃描顯示鼻骨內部氣腔化程度高並具有大型氣腔。顴骨也氣腔化。淚骨呈I形，有一道向上分支，並構成頭冠垂直後緣；由於三角形剖面，分支朝頭骨中線傾斜；分支外上側形成矩形凸面。眼窩後方眶後處有另一個較小的角。頭冠並非由額骨構成；因頭冠後緣的後部位置成矩形而非三角形，牠們在獸腳類中相當獨特。[4]

頭骨特寫

前上頜骨有狹窄的向上分支，構成頭冠前緣。分支後緣呈叉狀且包圍鼻骨側點，是1994年的原始敘述中未識出的一項特徵。分支基部有個小開口。一個較大的開口則位於鼻孔下方。兩個開口由一個獨特的凹槽相連，圍繞著鼻孔底部彎曲。這個獨特特徵的功能仍然未知。前上頜骨包含四顆牙齒、上頜骨包含十三顆牙齒。上頜骨環繞眶前孔前下側有個短凹陷。該處有個較小的空洞，內部封閉，可能代表著正常位置的前上頜孔（fenestra promaxillaris）或正常呈單一孔的上頜孔（fenestra maxillaris）。[4]

腦殼中，腦部的第五神經三叉神經通道並未雙叉。齶骨也氣腔化。[4]

下頜中，外下頜骨孔以基礎堅尾龍類來說相當小。模式標本右齒骨有十八顆牙齒、左齒骨有十七顆；這樣不對稱的情況在大型獸腳類中並不罕見。齒圈下方及外側都有一圈小孔。前四齒下的小孔相對較大；往後越來越小且環圈向下彎曲。從第九齒開始，小孔融合成凹槽。第二圈小孔平行於下頜邊緣延伸，並止於第十三齒，非常遠。齒骨內部，第三齒高度的梅克氏凹槽向前延伸至兩個重疊的狹縫。下頜後部有著隅骨和上隅骨間扭結縫線的獨特組合，以及上隅骨到達下頜後緣的原始特徵。相對較小的前上隅骨孔未由厚骨板掛住，以大型獸腳類來說相當罕見。[4]

體型比例圖

脊柱包含九節頸椎、十四節背椎和五節薦椎，尾椎數不得而知。頸椎高度氣腔化，側面有空腔由大型氣室掏空。頸椎神經棘側觀窄，寬度向後減少，使第八和第九節頸椎呈桿狀。至少前三節背椎也氣腔化。背椎由下椎弓突-下椎弓凹複合體連接。從第六背椎開始神經棘突然變寬。薦椎神經棘未與上神經板融合。尾部基部稍微朝下。基部尾椎也有下椎弓突-下椎弓凹複合體。[16]

骨盆中，髂骨上廓略凸。髂骨前片有個懸鉤點。前片基緣由切出一個凹陷。髂骨有一些原始的特徵。恥骨連接的突起有兩面而不是單一面，一面朝下另一面傾斜朝前。髖關節由反轉子的罩形延伸所懸也是原始的象徵；罩形前部進一步延伸至下方和外側。沒有明顯的短片。恥骨和坐骨因具有「腳」並由孔穿透的骨裙連接而彼此形似。[16]

單脊龍最初被歸為一種斑龍類而經常被認為屬於異特龍超科。Smith等人（2007）是第一份研究發現單脊龍為非新堅尾龍類的堅尾龍類，[19]根據指出先前排除於異特龍超科之外以更廣泛分布的許多特徵。趙等人（2010）指出骨骼的許多原始特徵可能代表著單脊龍是最基礎的堅尾龍類之一。[16]Benson（2008, 2010）將單脊龍與川東虛骨龍放入一個比斑龍科及棘龍科更基礎的演化支。[20][21]其後布魯薩特等人（2010）發現川東虛骨龍∕單脊龍演化支位於斑龍科和新堅尾龍類之外，接近基礎堅尾龍類。[4]2012年的一份系統分支研究發現單脊龍和川東虛骨龍並非姊妹分類單元，而在基礎堅尾龍類較進階的類群外形成一個類群。[22]

數位修復

懷俄明恐龍中心展示的單脊龍攻擊巧龍骨架，這兩屬來自同一地層

以下演化樹根據Carrano（2012）的系統分支研究，呈現出單脊龍的親緣關係：[22]

模式標本IVPP 84019的第十節及可能的第十一節神經棘骨折，它們融合再一起。標本齒骨上的一系列平行稜脊可能代表著齒痕。[23]