支序分類學
支序分類學(英文:Cladistic systematics,或簡化為 cladistics)也稱親緣分支分類學、分支系統學,是當前國際生物學界對於生物分類所遵循並倡導的主流學說,指依據演化樹顯示的分化關係,而不參考形態上的相似性來歸類物種。「支序」的意思是指演化分支的序列,或分支順序。此套學說理論興起於20世纪後半葉,其主要貢獻者為德國學者威利·漢寧根(Hennig,1913-1976),他稱此學說為種系發生系統學(Phylogenetic systematics,又譯作系統發育系統學)[1]。
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依照支序分類學的理論體系而使用的分類方法,稱為系統分類法、支序分類法、親緣分支分類法等,是基於演化支來歸類物種的新興的生物分類法。與傳統的基於分類階元的林奈分类法相比,系統分類法更能真實客觀地反映物種間的親疏關係,體現出演化論的共同祖先原則。隨著分子遺傳學技術的成熟和普及,國際學界正逐漸呈現出以系統分類法取代林奈分類法的趨勢,但由于分類階元在數個世紀以來被广泛使用,其概念已深入人心,因此現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時,保留傳統的分類階元,甚至根據系統分類的需要而增設新的階元。然而,林奈分類法的局限性使其無法與系統分類很好地兼容,從而造成了許多難以解決的分類問題。
系統分類法會收集遺傳學、古生物學和形態學等方面的資料,最終拟製出一幅樹狀關係圖(即分支圖,Cladogram)來表現各物種之間假定的演化關係[2]。在分支圖中,所有的生物體都如同一片樹葉,且每個內節點理想上都是二元(有兩條分歧)的,在此一分歧點兩端的分類群互為旁系群,或稱姊妹群。每一分支不論其包含多少物種,都被稱為一個演化支。一個自然合理的類群應包含任一分支內的所有物種,這些物種應有一個共同的祖先(該祖先不會是該分支以外其他物種的祖先)。每個分支都有一些專屬特徵,稱之為衍徵,例如堅硬的前翅(鞘翅)是鞘翅目的衍徵,而「幼葉卷疊式」(由卷曲的幼芽舒展成葉片)則是蕨類植物的衍徵。
术语
一個特徵狀態若是同時表現在外類群和其祖先身上時,稱之為「祖徵」;而若只出現在之後的後代時,則稱之為「衍徵」。用祖徵和衍徵來代替原始和先進這些詞是因為,若是在不同的環境之下,每種特徵都有可能是先進的。用祖徵來指分支的「分類基礎」在非正式的情況下並不會不普遍。
一些種類如果比其他種類具有更多的祖徵,稱為基本分支,一般來說基本分支比其他衍生分支的種類要少得多,基本分支也可能現在已經不存在,例如鳥類和哺乳動物的共同祖先就已經不存在,雖然它们之間有許多共同的祖徵存在。
支序分类方法
分支分类分析必须收集信息,并区分什麽是“一般特征”什麽是“特殊性状”。在以前,研究者必须区分哪些特殊性状是共同祖先以前具有的(祖徵),哪些是共同祖先单独具有的特征(共源性状),要和分支以外的种群比较,只有共源性状才能用来确定一个分支。
要确定一个分支,必须有足够大量的共源性状,才能说明这种特征不是由于共同的祖徵,不是由于趋同进化造成的同形相似(因为生活在同一环境,而不是因为有同一祖先造成的相似特征)。例如鸟类和昆虫有生活在相似的环境中都具有的翅膀(共同的特征),但却是沿着不同的进化路线发展的,如果将它们放到一个分支内就是错误的。
共源特征确定后,要依照简约化的原理确定之间的关系(也是一种奥卡姆剃刀原理),另外也主要也依照分子进化理论,选取最接近的分支。
现代不太容易出现由于研究者自身造成的偏差,因为一般分析都使用计算机软件,现在有各种复杂的软件可以用来分析和计算分支。
但有时也会出现许多冲突,例如外形特征和基因分析完全不同等,造成分到不同的分支内,现在种系发生学提供了得到大部分人赞同的结论。
现代DNA系列的测定已经比较容易,种系发生学得到分子数据的支持,计算机系统可以处理大量的数据,能精确筛选出真正的共源特征数据。更为有效的方法是利用染色体中的反转座子记号。最理想的是将形態學、分子生物学、以及行为生态等种系发生学的信息结合起来,没有一种方法是完全完美的。所有的方法都有自己的误差,在形态学中经常发生趋同进化的错误,但在分子生物学中却经常有和外在特征冲突的现象,分子数据虽然比利用化石数据更精确,但也充满误差。各种方法的比较和结合,才能得到更好的结果。
亲缘分支理论并不能取代现在所有的进化理论,只是对现有的知识进行一些修正。这种理论也可以使用到生物学以外的领域,目前已经应用到历史语言学中确定语言的族属分类,和古代文献考订中确定文献派生情况等。
支序分類法分类
自从1960年代以来,生物界出现倾向用亲缘分支分类法的“分支主义”,他们主张取消所有非分支的分类系统。但其他分类学家认为虽然种系发生学要应用亲缘分支的技术,但分类仍然有使用传统的门类的必要,两种分类法都应该存在,因为不仅存在单源种系,也有同源种系。
单源种系可以应用分支,全体种系都是从一个祖先派生出来的。同源种系虽然意义相同,但其中一部分种群有独立的进化道路,产生很大的区别。例如鸟类和爬行类具有同一祖先,但进化道路相当不同。脊椎动物和无脊椎动物也是从共同祖先演化来的,但不能分到同一类中。
此外还有多源种系,例如以前分到一类“厚皮类”中的动物象和犀牛并不是来源于同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先进化来的。演化分类学者认为多源在分类学中是错误的,如同将趋同演化的动物或同形的动物分到一类中一样。
分支学者认为同源种系和多源种系是一样错误的,单系群是依据共源性状,可以将各种群进行客观地分类。而同源和多源是依据外观特征,容易造成主观的错误。但其他学者认为分支法将种群分类从“低级”向“高级”分类,容易导致目的论,目的论是在演化研究中应该避免的。
分支学者认为传统的分类方法人为地将物种分成不同的层次,不能真正代表物种演化的实际情况,因此应该放弃林奈的分类法,全部使用简单的亲缘分支层次。
而其他有不同意见的学者认为所有的分类方法都是人为的,都有主观因素在内,所有物种都是在持续不断地演化,任何分类划分都是人为制造前半部单一起源,后半部同源发展,在树形结构的早期就应用同源分类是必要的。例如发展成为灵长类的早期脊椎动物不能放到任何单源分支中。他们还认为同源分类提供了生物形态、生态即生命演化历史中重要变化的信息。也就是说传统分类和分支分类都很有价值,但在不同方面是为不同目的而起作用。
參考文獻
- Hennig, 1966
- See, for example, pp. 45, 78 and 555 of Joel Cracraft and Michael J. Donaghue, eds. (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford, England: Oxford University Press.
相关条目
外部链接
维基共享资源中相关的多媒体资源:支序分類學 |
- 威利·汉宁根协会网站 页面存档备份,存于
- 种系发生学报
- 生物演化树网站 页面存档备份,存于
- 文献考证中应用分支分类法实例
- 种系发生学进阶 页面存档备份,存于