族群選擇

1994年大衛·斯隆·威爾遜（David Sloan Wilson）和E·索伯爾（E. Sober）重新建構了族群選擇理論。他們同時考慮天擇在各個層級上的作用，帶有適應度較高的特徵的族群會增加頻率，而族群的演化和個體的演化同時運作，稱為多層級選擇（multilevel selection）[22]。Wilson將眾多層級比喻作俄羅斯娃娃，最裡面的是基因，往外一層是個體，然後是族群，每個族群一起運作，受天擇影響而提高適應度[12]，這個理論顯示作用在族群上的選擇必須強過作用在個體上的選擇，利他行為才會透過族群選擇演化[23]。多層級選擇可以用來分析個體和族群層級的選擇如何達到平衡[23]，例如威廉·繆爾（William Muir）比較母雞的產蛋，發現攻擊性強的品系會在個體的層級被天擇偏好，因此推論雞的攻擊性沒有那麼高是因為族群選擇。[24]。多層級選擇也被用來解釋和文化演化，因為人類社會的各種常規時常降低個體的適應度，但能提高族群的適應度，讓人類族群適應不同的環境。[23]

如Wynne-Edwards原先的觀點，在特定空間分布的族群有穩定的生殖速率[25][26]。雖然這提供了多層級選擇的可能性，但因為這些族群的組成不完全固定，所以依據韋恩-愛德華茲提出方式運作的族群選擇仍缺乏足夠的直接證據。

親屬選擇理論曾認為生物散佈的限制是一個建立群體的可能方式：已知生物的散佈廣泛存有一定的限制，大多數生物個體在一生中能移動的距離有限，因此住在附近的個體往往有親緣關係[27] 。這也使得整個生物族群中同時存在個體選擇、親屬選擇、親屬族群選擇、和純族群選擇，而且無法輕易劃分。然而，數學模型顯示因為位置臨近的親屬間除了親屬選擇的優勢之外，還存有競爭關係，而這個競爭關係正好抵消親屬選擇，所以單靠生物散佈的限制並不足以造成合作和利他行為的演化[28][29]，正因為親屬選擇被抵消，這表示任何合作的利益都有可能透過族群選擇演化[13]。除此之外，如果族群大小不固定，或是當個體間存在適應度的差異時，個別族群也能把合作的利益「儲存」在後代的適應度中，因為當競爭越激烈，存活的後代適應度越高[30][13]。

人類的發展非常快速，或許是透過基因—文化共演化，形成了圖中新加坡馬里安曼廟 的哥博林塔。

基因—文化共演化是將演化生物學和社會生物學結合的現代假說，並時常使用族群選擇理論[31]。此假說將文化遺傳視為另一個演化中的系統，與基因遺傳並行，並且相互影響，共同形塑人類的性狀。因為文化的演化比基因演化快速，因此基因—文化共演化可以讓人類更快速適應環境壓力。而適應環境的文化可以透過學習快速傳給整個族群，讓此種文化適應可以持續許多世代。[32]。由於其他理論如親屬選擇和互恵式利他行為都未考慮文化遺傳，因此此假說可以說是最完整的人類的社會行為演化模型。族群選擇在此理論中主要用在不同文化之間的競爭。2003年的研究發現鼓勵合作的社會較其他社會有較高的存活率，證明社會之間的文化特徵會遭受族群選擇[33][34]。

在生物演化的賽局中，有些策略能够达到纳什平衡。當一個族群中的個體都使用此策略，使用其他策略的個體無法提高適應度，此策略稱為演化均衡策略（Evolutionary Stable Strategy）。許多情況下，不只一個演化均衡策略會存在，而使用不同策略的族群可能有不同的適應度，因此，即使族群選擇比個體選擇弱，族群選擇仍然可以在已經穩定至不同演化均衡策略的族群之間運作。[35]

族群選擇會和族群生物學的其他機制交互影響。舉例來說，獅子兼有領域性和合作行為，在群體中，雄獅會保護族群，而母獅負責合作養育幼獅並打獵。在食物稀少時，合作打獵的好處大過群居的缺點，族群選擇會偏好合作的族群，但當食物充足，合作打獵的優勢較小，天擇就不再偏好合作的族群[36]。另外，對族群有利但對個體有害的警戒叫聲也會影響猴子和天敵的互動[37]。