格里芬龙

格芬龍的骨架模型，位於猶他州博物館

格芬龍的體型與外型，是典型的鴨嘴龍科動物。最完整的其中一個標本，是在泰瑞爾古生物博物館展覽的著名格芬龍（G. notabilis，之前被標名為內彎手格芬龍）模式標本，長約8.2米[3]。這個標本也有保存狀況最好的皮膚痕跡，顯示了格芬龍有着數種不同形狀的鱗片，如在身體兩側及尾巴有長3.8厘米、呈錐形、具稜脊、帽貝狀的鱗甲，在頸部及身體兩側呈正多邊形的鱗片，沿上背部中線呈錐形而四邊扁平的鱗片[4]。

格芬龍的四個已知物種，在頭顱骨及下頜有些微的差異[2]。牠的明顯鼻拱是由一對鼻骨組成。這個鼻拱在眼睛前形成一個圓丘，鼻拱的高度與背部的最高點相當[5]。由於牠的骨骼提供了豐富的資料，使科學家在研究其他的鴨嘴龍科時有更多有用的參考[6]。

格芬龍屬於鴨嘴龍亞科，這是鴨嘴龍科中沒有頭冠的亞科[7]。而有鼻拱的鴨嘴龍類有時被稱為格芬龍[8]，如南方小貴族龍[2]及發現於義大利的里雅斯特的特提斯鴨嘴龍（Tethyshadros）[9]。傑克·霍納（Jack Horner）為了提升鴨嘴龍亞科至科的層面，建立了一個新的亞科：格芬龍亞科（Gryposaurinae），但卻沒有被引用[10]。格芬龍與其他鴨嘴龍科的關係並不明確，因為牠與小貴族龍的關係仍未有定案。直至目前為止，已知牠們之間的分別就只有發現的地點（格芬龍在艾伯塔省及蒙大拿州，而小貴族龍在新墨西哥州），及年代（小貴族龍較格芬龍年輕）。另外，小貴族龍的頭顱骨在眼睛前端完全遺失，因此所得的資料並不完整，而其餘的部分則很像格芬龍[11]。

著名格芬龍的顱骨

著名格芬龍的化石

格芬龍的正模標本（編號NMC 2278）是一個頭顱骨及部分骨骼，是由喬治·斯騰伯格（George F. Sternberg）於1913年在艾伯塔省的雷德迪爾河附近發現的，該地屬於恐龍公園組[2]。在隔年，這個標本由勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）描述、命名，他注意到格芬龍的獨特鼻拱，故因此取名[5]。在幾年前，巴納姆·布朗（Barnum Brown）在新墨西哥州發現了一個部分骨骼，並命名為小貴族龍。這個頭顱骨的鼻端被侵蝕成為碎片。布朗參考大鴨龍的平坦頭部來重建嘴部部分[12]，並且認為部分碎片是被壓扁的證據。[11]賴博的格芬龍描述提供了另一類型的頭部，直至1916年，小貴族龍的頭顱骨才重組成有鼻拱。布朗及查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles Whitney Gilmore）都提出格芬龍及小貴族龍是相同的動物[13][14]。雖然這個意見沒有完全受到支持，但很多學者仍以小貴族龍的屬名來命名物種，例如威廉·帕克斯（William Parks）將一個發現於恐龍公園組的完整化石，命名為內彎手小貴族龍（K. incurvimanus），但帕克斯仍將格芬龍是為個別的屬[15]。但是，這套骨骼遺失了頭顱骨的前端，在鼻拱前就沒有了。1942年，理查·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）等人將格芬龍屬與小貴族龍屬歸類於同一屬，都是小貴族龍，之後被沿用達50多年。在1990年代，由於小貴族龍的化石有限，無法與其他鴨嘴龍科作出比較[8]。因此，格芬龍再次從小貴族龍中分開，至少目前暫時是獨立屬。

包括傑克·霍納（Jack Horner）在內的一些學者，甚至提出鴨嘴龍是與格芬龍或小貴族龍是相同的動物，這令格芬龍的分類更為混亂[16]。這種想法在1970年代末至1980年代初最為普遍，且出現在一些著名的書本上[17][18]。其中著名的《恐龍插畫百科全書》將格芬龍的加拿大標本標為小貴族龍，但又誤將內彎手小貴族龍的骨骼稱為鴨嘴龍[19]。於1979年，霍納將發現於蒙大拿州Bearpaw頁岩層的骨骼與頭顱骨歸類於鴨嘴龍屬的一種，稱為「Hadrosaurus notabilis」[16]；但至1990年他修改了他的看法，將之改為格芬龍的一種[8]。現今認為鴨嘴龍（從碎片化石中發現）與格芬龍的差異在於肱骨及腸骨[20]。

進一步的研究發現格芬龍的第三個物種，寬齒格芬龍（G. latidens），是發現於蒙大拿州的岩層中發現，年代略早於艾伯塔省的化石。這個標本是由美國自然歷史博物館於1916年所挖掘的，是一個個體的兩個骨骼部分[21]，在骨床中也發現寬齒格芬龍的化石。霍納在描述這個物種時，認為牠是較不衍化的種[10]。

猶他州大階梯艾斯可蘭特國家紀念區發現的紀念區格芬龍標本，是個幼年個體

近年在猶他州大階梯艾斯可蘭特國家紀念區的Kaiparowits組發現的新化石，包含一個顱骨與部分骨骸，被命名為第四個種，紀念區格芬龍（G. monumentensis）。牠們的顱骨較其他種粗壯，前齒骨的喙嘴基部上緣有加長的分叉。紀念區格芬龍使得格芬龍的地理分布更為廣泛，該地區可能還有另一個體型較小物種[22]。Kaiparowits組還發現了其他格芬龍的化石，例如頭蓋骨與顱後部份，而且體型較其他地區的格芬龍還大[23]。

著名格芬龍的頭部重建圖

內彎手格芬龍的標本，發現於1918年。目前被標名為著名格芬龍

格芬龍的頭顱骨，皇家泰勒爾博物館

格芬龍是草食性恐龍，可以採雙足或四足方式行走，以多種的植物為食。牠的頭顱骨有特別關節，可以做出類似咀嚼的磨碾動作，牠的牙齒會持續的替換，且保有達超過幾百顆牙齒，但只有少量是會持續使用的。牠會用寬的喙嘴來咬斷植物，並將食物送入嘴部兩旁的頰部。牠的進食範圍約為由地面至約四米高度的植物[7]。

就像其他恐龍公園組的鳥臀目恐龍，格芬龍似乎只存在於該岩層的最上層。該這個地區逐漸被海洋覆蓋時，也逐漸形成沉積層。格芬龍不出現在有原蜥冠龍地層的上層。其他在下層的恐龍包括有尖角龍及冠龍[25]。鉤鼻龍可能生存於有河流的環境[7]。

• 恐龍博物館——格芬龍
• 大階梯艾斯可蘭特國家紀念區發現的格芬龍頭顱骨 页面存档备份，存于