腕足動物的分類

腕足动物的分類有其獨特的困難之處：現時腕足動物的現存物種與化石物種有着不同的特色。其化石物種的外形變化很大，但其外殼只有少量特徵；而現存物種的外殼變化不大，反而其軟體及外殼均各有特徵。若我們只專注於其中一類特徵，均不能把另一類好好的分類。本門動物也經歷了顯著的趨同進化和逆轉演化（這使較新的組別損失了原來在中間組別出現的特色，又或回復了原來只在較舊的組別出現的特點）。因此，有些分類學的學者認為現時我們仍然未成熟到可以具體把目以上的分類確定，建議只適宜透過自底向上的方法，先確定物種的種屬，然後再把他們分成組[1]。然而，其他分類學家相信，物種中某些模式的特點已足夠穩定，值得作更高級別的分類，儘管大家可能對更高級別的分類有不同的看法[1]。以下我們回歸這一門動物的分類演化。

在西班牙穆爾西亞塞埃欣的早白堊世豪特里維期地層出土的Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849)化石。這件穿孔贝目化石的特色是其殼上位於中央的孔洞。

有鉸綱和無鉸綱

傳統上，腕足动物门主要依從Huxley在1869年提出的分類[2]，分為兩綱：有鉸綱（Articulate）和無鉸綱（Inarticulate）。 有鉸綱的兩殼間有齒和槽，套膜叶在背方连接，依靠簡單的開合肌肉來令兩殼絞合；而無鉸綱的兩殼間沒有有齒和槽，套膜的两叶分开，兩殼依靠一套較為複雜的肌肉系統來令兩邊保持對齊[3][4][5]。

在1990年代，波波夫等(1993)用分支系统学 (cladistics)的方法，提出對腕足动物门物種作新的高级别分类。他們建議提出加入“钙质壳纲”去優化這個二分分類[4]。根據這個建議，加入按外殼的主要成分為分類的原則。無鉸綱生物殼主要成分是幾丁質或幾丁磷灰質[6]與磷酸鈣組成，有肛門[6]；有鉸綱生物的殼主要成分是碳酸鈣，無肛門[7]，排泄器官為原腎。按這原則，髑髅贝类從無鉸綱被歸入有鉸綱，而平圆贝目則被歸入無鉸綱[4]。但亦有批評指髑髅贝类跟原來的有鉸綱的差別太大，令這個建議變得不合理[5]。

兩綱式分類
  • 无鉸纲（Inarticulate）
    • †乳房贝目（Acrotretida）
    • 舌形贝目（Lingulida）
    • †小圆货贝目（Obolellida）
    • †神父贝目（Paterinida）
  • 有鉸纲（Articulate）
    • †正形贝目（Orthida）
      • †正形贝族
      • †德姆贝族
    • †五房贝目（Pentamerida）
    • †扭月贝目（Strophomendia）
    • †长身贝目（Productia）
    • 小嘴贝目（Rhynchonellida）
      • 小嘴贝超科（Rhynchonellacea）
      • †狭体贝超科（Stenoscismatacea）
      • 巴西利贝超科（Basilolacea）
      • †韦勒贝超科（Wellerellacea）
    • †无洞贝目（Atrypida）
    • †石燕贝目（Spiriferida）
    • 穿孔贝目（Terebratulida）
      • †中脊贝亚目（Centronellidina）
        • †鸮头贝超科（Stringocephalacea）
      • 穿孔贝亚目（Terebratulidina）
        • †两板贝超科（Dielasmatacea）
        • 穿孔贝超科（Terebratulacea）
      • 小穿孔贝亚目（Terebratellidina）
        • †隐弧贝超科（Cryptonellacea）
        • †齐勒贝超科（Zeilleriacea）
        • 小穿孔贝超科（Terebratellacea）

三綱分類

對於波波夫等方案的問題，Williams等 (1996)提出一個更大膽的方案：取消無鉸綱和有鉸綱的分別，把當中與其他物種有顯着分別的物種獨立出來[8][9]：

  • 原來的有鉸綱的絕大部份物種被歸為小嘴贝型亚门；
  • 無鉸綱一分為二，
    • 原來的髑髅贝类 (craniids)和原货贝类(obolellids)獨立出來成為新的髑髅贝型亚门，
    • 而餘下的舌形贝类則成立舌形贝型亚门。
Three high-level classifications of brachiopods[3][4]
傳統二分法[3][4] 無鉸綱 Inarticulata 有鉸綱 Articulata
"Calciata" approach[4] 舌形貝綱
Lingulata		 钙质壳纲
Calciata
Three-part approach[8][9] 舌形貝型亞門
Linguliformea		 髑髅贝型亚门
Craniformea		 小嘴貝型亞門
Rhynchonelliformea
目 舌形贝目
Lingulida[3]		 Discinida[3] 髑髅贝目
Craniida[3]		 穿孔貝目
Terebratulida[3]		 小嘴貝目
Rhynchonellida[3]
鉸 無齒有齒及槽
肛門 位於身體前方，在U-形腸的末端（原腎）無
肉莖
（Pedicle）		 包含體腔，有肌肉貫穿。肉莖已退化無體腔，肌肉與身體連結
長，有肉莖孔短，與硬物表面接着無，黏緊在表面短，與硬物表面接着[4]
外殼膜
（Periostracum）		 糖胺聚糖及甲殼素幾丁質蛋白质
Primary (middle) mineralized layer of shell Glycosaminoglycans and apatite (calcium phosphate)Calcite (a form of calcium carbonate)
Inner mineralized layer of shell Collagen and other proteins, chitinophosphate and apatite (calcium phosphate)CalciteProteins and calcite
Chaetae around opening of shells Yes[4]No[4]Yes[4]
Coelom fully divided Yes[4]No[4]Yes[4]

分類

現時本門已確認有約330個現存物種[4]，可分成100多個屬。大部份現存的腕足動物物種屬於小嘴貝型亞門，其餘屬於髑髏貝目[10]、舌形貝目。

以下為綜合上述演變之後，現時腕足動物門以下的目的分類：

  • 舌形貝型亞門（Linguliformea）
    • 舌形貝綱（Lingulata）
    • †神父貝綱（Paterinata）
      • †神父貝目（Paterinida）
  • 髑髏貝型亞門（Craniiformea）
    • 髑髏貝綱（Craniata，又名頭殻綱、顱形貝綱）
      • 髑髏貝目（Craniida，又名頭殻目、顱形貝目）
      • †擬髑髏貝目（Craniopsida，又名擬顱形貝目）
      • †三分貝目（Trimerellida）
  • 小嘴貝型亞門（Rhynchonelliformea）
    • 小嘴貝綱（Rhynchonellata）
      • †前正形貝目（Protorthida）
      • †正形貝目（Orthida）
      • †五房貝目（Pentamerida）
      • †無洞貝目（Atrypida，已廢棄的並系群分類）
      • 小嘴貝目（Rhynchonellida）
      • †石燕貝目（Spiriferida）
      • †無窗貝目（Athyridida）
      • †莢采貝目（Spiriferinida）
      • 穿孔貝目（Terebratulida）
      • 鞘貝目（Thecideida）
    • †扭月貝綱（Strophomenata）
      • †扭月貝目（Strophomenida）
      • †長身貝目（Productida）
      • †伯靈貝目（Billingsellida）
      • †直形貝目（Orthotetida）
    • †智利貝綱（Chileata）
      • †智利貝目（Chileida）
      • †目 Dictyonellida
    • †庫圖貝綱（Kutorginata）
      • †庫圖貝目（Kutorginida）
    • †小圓貨貝綱（Obolellata）
      • †小圓貨貝目（Obolellida）
      • †目 Naukatida

參考資料
  1. Carlson: Ghosts & (2001).
  2. ITIS: Brachiopoda.
  3. Ruppert etc: Invert Zoo & (2004), pp. 821–829, ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda".
  4. Ax: Multicellular Animals & (2003), pp. 87–93, ch."Brachiopoda".
  5. 戎嘉余; 李荣玉. (PDF). 古生物学报（ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA）. 1997年7月, 第36卷 (第3期): 378–386 （中文（简体）‎）.
  6. 南京大学地球科学数字博物馆. . 2004-04-16 [2013-02-27]. （原始内容存档于2018-01-02） （中文（简体）‎）.
  7. 南京大学地球科学数字博物馆. . 2004-04-16 [2013-03-07] （中文（简体）‎）.
  8. Milsom etc: 3-part taxonomy & (2009).
  9. Williams etc: Suprafamilial Classif & (2000), pp. xxxix-xlv, Preface.
  10. Cohen: Brachiopoda ELS & (2002).
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