靈芝科

靈芝科（學名：Ganodermataceae）是擔子菌門多孔菌目的一個科，於1948年由荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克發表描述。本科真菌一般生長在樹木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超過200種物種，廣泛分布於世界各地[3]，又以熱帶地區為大宗[4]。東亞傳統醫學中的藥材「靈芝」[註 1]即是本科模式屬靈芝屬的物種[7]。

靈芝科
亮蓋靈芝
科学分类
界： 真菌界 Fungi
门： 担子菌门 Basidiomycota
纲： 傘菌綱 Agaricomycetes
目： 多孔菌目 Polyporales
科： 靈芝科 Ganodermataceae
(Donk) Donk (1948)[1]
模式属
靈芝屬
Ganoderma
P.Karst. (1881)
屬
  • 詳見內文
異名[2]
  • Ganodermoideae Donk (1933)

本科類群因種內外形變異很大，造成長久以來分類上的困難，其中橢圓形、兩層細胞壁且內壁有突起的擔孢子是本科的重要特徵。傳統上本科類群依子實體表面質地有無光澤、子實體表面菌絲的排列方式與擔孢子的形態等外形特徵分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬、網孢靈芝屬與鬆芝屬等五個屬[3]。

形態

本科類群的特徵為擔孢子具有兩層細胞壁，其中內壁有色、較厚並常有突起物，外壁則較薄且多為無色[1]，此類擔孢子被部分學者稱為靈芝類孢子（ganodermatoid spores）[註 2]；另外本科類群菌絲常具有三種型態，即薄壁透明的生殖菌絲、厚壁有色的骨骼菌絲與無色多分枝的纏繞菌絲，不過也有部分物種的菌絲只有兩型或單型[9][10]。

分類

1933年，荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克描述發表了多孔菌科下的一個新亞科靈芝亞科（Ganodermoideae），並於1948年將其獨立為一新的科，即靈芝科（Ganodermataceae）[11]。靈芝屬為本科的模式屬，亦為物種數最多的屬，其擔孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝屬（Amauroderma）則是本科物種數第二多的屬，其擔孢子兩端均不呈截形，且兩屬孢子內壁的突起形狀稍有不同[3][12]；鬆芝屬（Tomophagus）於1905年被發表，當時僅有鬆芝一物種，後來雖一度被認為是靈芝屬的同物異名，但近年分子研究顯示其為一獨立演化支，已將鬆芝重新歸入該屬中[13][14]；1972年，又有學者提出了雞冠孢芝屬（Haddowia）與網孢靈芝屬（Humphreya）等新屬[15]。

過去即有學者認為假芝屬可能為複系群，2017年，一篇分子種系發生學研究以核糖體DNA的部分序列與RNA聚合酶II大次單元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因序列分析本科類群的親緣關係，結果顯示假芝屬與靈芝屬皆為複系群：靈芝屬中咖啡网孢灵芝（G. coffeatum）[註 3]、多分枝灵芝（G. ramosissimum）、粗皮靈芝（G. tsunodae）[註 4]與樹脂靈芝（G. subresinosum）[註 5]皆分別自成一演化支，其他類群則共為一單系群；假芝屬中云南乌芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑乌芝（A. perplexum）、皺蓋假芝（A. rude）與环皱乌芝（A. rugosum）組成一演化支，另外有兩物種各自成一演化支，分別被歸入Foraminispora與Furtadoa兩個新屬，其中後者只有一種型態的菌絲。假芝屬的其他類群（狹義類群）則為一單系群。此外鬆芝屬亦為單系群[3]。

屬
  • 假芝屬 Amauroderma
  • Foraminispora[3]
  • Furtadoa[3]
  • 靈芝屬 Ganoderma
  • 雞冠孢芝屬 Haddowia
  • 網孢靈芝屬 Humphreya
  • Polyporopsis：發表於2010年的新屬，只有Polyporopsis mexicana一種[19][20]。
  • 鬆芝屬 Tomophagus
  • 皺蓋假芝
    （假芝屬）
  • 亮蓋靈芝
    （靈芝屬）
  • 长柄鸡冠孢芝
    （雞冠孢芝屬）
  • 鬆芝
    （鬆芝屬）

化石紀錄
  • Ganodermites：2007年發表、出土於利比亞撒哈拉沙漠的礦化子實體化石Ganodermites libycus，年代為距今2300萬-1750萬年前的中新世早期，形態與現生靈芝屬物種相似，具有三種型態的菌絲，亦有兩層細胞壁、一端呈截形的擔孢子[4]。
  • Archeterobasidium：1979年發表、出土於利比亞北部的礦化子實體化石Archeterobasidium syrtae，年代為中新世中期，其擔孢子形態與現生靈芝科類群相似（但也有學者認為其擔孢子與現生的多年異擔子菌（Heterobasidion annosum）相似），具有兩種型態的菌絲[4][21][4]。
  • 另外還有數個中新世、更新世的靈芝屬物種化石曾被發表[4]。

註腳
  1. 東亞傳統醫學中的藥材靈芝過去被認為是亮蓋靈芝（G. lucidum），但分子鑑定顯示其應為靈芝（G. lingzhi）、重伞灵芝（G. multipileum）與四川靈芝（G. sichuanense）等物種[5][6]。
  2. 但假芝屬的A. coltricioides為一例外，其擔孢子壁平滑，非靈芝類孢子[4][8]。
  3. 過去曾被部分學者歸入網孢靈芝屬（Humphreya）[3][16]。
  4. 過去曾被部分學者歸入另一屬Trachyderma，但後來該屬被視為靈芝屬的同物異名[3][17]。
  5. 過去曾被部分學者歸入另一屬Magoderna，但後來該屬被視為靈芝屬或假芝屬的同物異名[3][15][18]
  • 物種譯名參考 (PDF). 中国科学院 生态环境部: 206-211. 2018-05 [2019-10-22]. （原始内容存档 (PDF)于2018-09-12）.

參考文獻
  1. Donk, Marinus A. . Bulletin du Jardin botanique de Buitenzorg. 1948, 17 (III): 473–482.
  2. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2019-04-10）.
  3. Costa-Rezende, D.H.; Robledo, G.L.; Góes-Neto, A.; Reck, M.A.; Crespo, E.; Drechsler-Santos, E.R. . Persoonia. 2017, 39 (1): 254–269. ISSN 0031-5850. doi:10.3767/persoonia.2017.39.10.
  4. Fleischmann, Andreas; Krings, Michael; Mayr, Helmut; Agerer, Reinhard. . Review of Palaeobotany and Palynology. 2007, 145 (1-2): 159–172. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.10.001.
  5. Hennicke, Florian; Cheikh-Ali, Zakaria; Liebisch, Tim; Maciá-Vicente, Jose G.; Bode, Helge B.; Piepenbring, Meike. . Phytochemistry. 2016, 127: 29–37. ISSN 0031-9422. doi:10.1016/j.phytochem.2016.03.012.
  6. Hapuarachchi, KK. . Mycosphere. 2015, 6 (5): 542–559. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/6/5/4.
  7. Wachtel-Galor, Sissi. . . CRC Press Taylor and Francis. 2011 [2017-02-22]. ISBN 978-1-4398-0713-2. （原始内容存档于2015-09-10）.
  8. Aime, M. Catherine; Henkel, Terry W.; Ryvarden, Leif. . Mycologia. 2003, 95 (4): 614. ISSN 0027-5514. doi:10.2307/3761937.
  9. Seo GS, Kirk PM. . J. Flood, P. D. Bridge, M. Holderness (编). . CABI Bioscience. 2000: 23–45.
  10. Hapuarachchi, KK. . Mycosphere. 2019, 10 (1): 221–309. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/10/1/6.
  11. Furtado, Joao S. . Mycologia. 1965, 57 (4): 588. ISSN 0027-5514. doi:10.2307/3756735.
  12. Hapuarachchi, KK. . Mycosphere. 2018, 9 (5): 931–982. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/9/5/1.
  13. Nowrousian, Minou; Loyd, A. L.; Barnes, C. W.; Held, B. W.; Schink, M. J.; Smith, M. E.; Smith, J. A.; Blanchette, R. A. . PLOS ONE. 2018, 13 (7): e0199738. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0199738.
  14. Hong, Soon Gyu; Jung, Hack Sung. . Mycologia. 2004, 96 (4): 742–755. ISSN 0027-5514. doi:10.1080/15572536.2005.11832922.
  15. R.L. Steyaert. 7 (1). Persoonia: 55-118. 1972.
  16. . MycoBank.
  17. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  18. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  19. . MycoBank. [2019-10-22]. （原始内容存档于2018-07-27）.
  20. Richter, Christian; Wittstein, Kathrin; Kirk, Paul M.; Stadler, Marc. . Fungal Diversity. 2014, 71 (1): 1–15. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-014-0313-6.
  21. Koeniguer, J.C., Locquin, M.V. . Ministère des Universités Comité des Travaux Historiques et Scientifiques (编). . 1979: 323-329 （法语）.
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