减数分裂

減數分裂（拉丁語：）是一種特殊的細胞分裂方式，會使得染色體的數目減半，製造出單倍體細胞，每條染色體源自於其親代細胞[1] 。這個過程會發生在所有以有性生殖進行繁殖的單細胞或多細胞真核生物體內，包括動物、植物、以及真菌[2][3][4][5] 。非整數倍的減數分裂錯誤是目前已知導致流產的主要因素，也是遺傳性胎兒發育不全的最常見原因[6]。

在減數分裂中，DNA複製之後會進行兩輪的細胞分裂以產生四個子代細胞，一個細胞會擁有其母細胞的半套染色體。這兩次減數分裂被稱作「第一次減數分裂」及「第二次減數分裂」。在減數分裂開始之前，細胞會進入細胞週期的DNA合成期（S phase），每條染色體的DNA都會複製使之由姊妹染色單體組成，藉由姊妹染色單體內聚而連接在一起。DNA複製後，細胞會立即進入第一前期。在這個時期，同源染色體會互相配對（即联会）並且進行遺傳重組，使DNA剪斷並修復，讓部分基因進行遺傳資訊的交換。重組會使得染色體進行交換，並在同源染色體之間形成被稱作交叉（chiasma）的物理鍵結。在大多數的生物體內，這些鍵結會指引同源染色體在第一次減數分裂時正確的分離，形成兩個與其親代細胞具減半染色體數量的單倍體細胞。在第二次減數分裂的過程中，姊妹染色單體的着丝点會被解開，使兩個單體分開。在一些範例中，經過減數分裂產生的四個細胞會形成配子，如：精子、孢子或花粉。在雌性動物體內，減數分裂後有二個或是三個細胞會形成極體，只有一個會持續發育形成卵細胞。

在減數分裂中，染色體或複製染色體及其同源染色體會在第一次分裂時進行基因的互換（染色體互換），我們稱作第一次減數分裂。接下來其子細胞會再度進行第二次減數分裂，此時姊妹染色單體會分開，分別形成單倍體的配子。兩個配子會經由受精作用融合，形成一個具有完整一對染色體的雙倍體細胞。

由於在減數分裂之後，染色體的數目折半，雌雄配子可以藉由受精形成合子，細胞中的染色體也因此成為雙倍體，各有一半分別來自於雙親。因此，減數分裂和受精的交替循環使得有性生殖的生物得以在世代間保持相同數目的染色體。舉例來說，人類細胞具有23對染色體（總數量為46條），其中包括了一對性染色體，一半來自於母親，另一半則來自於父親。減數分裂會產生單倍體的配子（卵細胞或精子），各自含有23條染色體。當兩个配子（一個卵細胞、一個精子）結合時，其合子會重新成為雙倍體，染色體又恢復46條，染色體即有一半來自於母親，一半來自於父親。雖然不同物種有不同的染色體數量，但都遵循同樣的模式來使用減數分裂。

概述

減數分裂與有絲分裂有兩個很重要的差異：

減數分裂 有絲分裂
基因重組 遺傳重組分別在父親與母親的細胞中發生，
各自產生獨特的配子		 只會在需要修復DNA損傷時才發生；
時常在姊妹染色單體之間發生，
但不會造成遺傳改變
染色體數量（染色體倍性） 製造出四個獨立的細胞，每個皆為單倍體，
來自於親代細胞的一半		 製造出兩個獨立細胞，每個皆為雙倍體，
其染色體與親代細胞相同

減數分裂始於雙倍體細胞，這些細胞具有兩個相同的染色體，我們稱之為同源染色體。首先，細胞會進行DNA複製，使得每條同源染色體分別由兩個姊妹染色單體組成。然後每組同源染色體會互相進行同源重組，在同源染色體之間形成物理性的結合。在第一次減數分裂時，同源染色體會藉由紡錘體引導分離，形成第一組子代細胞。接著這些子代細胞會在不進行DNA複製的狀況下進行第二次減數分裂。姐妹染色單體會在此時分離，形成總數四顆的第二組子代細胞。在雌性動物體內，通常會形成一個卵細胞以及兩個極體（第一子代細胞所形成的極體直接退化而不進行分裂）。由於重組的關係，每個姊妹染色單體具有新的DNA構成，使得子代不會完全同於任何一個親代。換句話說，每個配子都具有一系列來自於其親代以及重組過後的染色質。在有性生殖生物裡的這些遺傳多樣性會促使天擇的運作。

減數分裂使用了許多與有絲分裂相同的機制。在一些植物、菌類或原生生物身上，減數分裂會形成孢子而不需要藉由受精。有些真核生物，如蛭形輪蟲，不具有減數分裂的能力，但以單性生殖取代。

在細菌及古菌身上並沒有減數分裂的機制，他們是透過無性生殖的方式分裂來繁衍下一代。然而，無性生殖生物會透過一種類似「有性的」途徑——基因水平轉移來轉移細菌與細菌／古細菌與古細菌間的DNA，使之具有與親代不同的基因表現。

歷史

減數分裂最早被1876年德國生物學家奧斯卡·赫特維希在海膽的卵細胞中發現並敘述。在1883年，比利時動物學家愛德華·凡·貝內登在蛔蟲卵中針對染色體的濃度給予更多描述。然而，真正說明了減數分裂對繁殖及遺傳的重要性的，是1890年德國演化生物學家奧古斯特·魏斯曼。他指出若要在演化的過程中維持細胞中染色體數量，將雙倍體細胞轉形為四個單倍體細胞的過程是必要的。1911年，美國遺傳學家托馬斯·亨特·摩爾根在黑腹果蠅體內偵測到減數分裂中的染色體互換，幫助他確定了遺傳性狀在染色體上傳播。

1905年，減數分裂（meiosis，一開始被拼作maiosis）一詞由J.B. Farmer及J.E.S. Moore首次提出[7]。他是由希臘文的 演變而來，帶有「減量、減少」的意義。

真核生物生命週期中發生時機
配子型生命週期
合子型生命週期
主条目：生物生命週期

在真核生物的生命週期中，由不斷循環的減數分裂以及受精組成了有性生殖，一般的有絲分裂也會同時存在。在多細胞生物中，減數分裂扮演著雙倍體及單倍體之間的中間步驟。在生命週期的某些階段，生殖細胞會產生配子。體細胞則是負責架構整個生物體，但並沒有參與配子的產生。

減數分裂及受精作用在單倍體及雙倍體交替之間不斷循環，製造了一系列的改變。依照成體階段的狀態，生命週期可以是雙倍體生命週期、單倍體生命週期、或單雙倍體生命週期。三種方式分別存在於存在於不同物種中，皆可以進行有性生殖。

人類隸屬於雙倍體生命週期（或稱配子型生命週期），其成體發育自被稱為合子的雙倍體細胞。雙倍體生物會藉由減數分裂產生單倍體的配子（在人類男性稱為精子，在女性稱為卵子），再經由受精形成合子。雙倍體的合子會藉著有絲分裂發育成個體。

在單倍體生命週期（或稱合子型生命週期）中，個體以單倍體的形式存在，由被稱為配子的單倍體細胞進行增生分化而成。兩個相反的單倍體個體各貢獻他們的單倍體配子去結合成雙倍體合子。合子會直接進行減數分裂，形成四個單倍體細胞。這些單倍體細胞會進行有絲分裂而成長為個體。很多菌類以及原生動物都利用這種方式繁衍 。

在單雙倍體生命週期（或稱孢子型生命週期）中，個體會在單倍體與雙倍體之間交替存在。這樣的特性也使得這種生命週期被稱為世代交替。雙倍體個體的生殖細胞會進行減數分裂產生孢子，這些孢子會藉由有絲分裂來成長為一個獨立的單倍體個體。這些單倍體個體所產生的配子會與自身相反的配子結合形成合子，合子再經由重複的有絲分裂以及分化形成雙倍體的個體。單雙倍體生命週期可以說是單倍體生命週期與雙倍體生命週期的融合。

过程

以哺乳动物精原细胞的减數分裂为例，其过程如下：

  1. 精原细胞分化为初级精母细胞（此时染色体组：N=2），之后开始减数第一次分裂。
    1. 分裂前的间期（Interphase），間期DNA和染色体进行复制。染色体的数目不变（但1条染色体上形成2条姊妹染色單體），DNA数加倍。
  2. 减数第一次分裂（简称M-I期）。
    1. 前期：核膜、核仁消失，形成纺锤体。同源染色体联会。
    2. 中期（Metaphase）：同源染色体的着丝点排列在细胞中央线（赤道板）两侧。
    3. 后期（Anaphase）：同源染色体分离，非同源染色体自由组合，分别移向细胞两极。
    4. 末期（Telophase）：初级精母细胞从中央缢裂，形成2个次级精母细胞。
  3. 减数第二次分裂（简称M-II期）。2个次级精母细胞（此时染色体组：N=1）不进行DNA的复制。
    1. 前期：次级精母细胞中，染色体再次排列在细胞中央线，并形成纺锤体。
    2. 中期：着丝点排在赤道板上。
    3. 后期：着丝点断裂，姐妹染色单体分离，形成新的染色体分别移向细胞两极。
    4. 末期：细胞缢裂，形成4个精细胞。精细胞再经过一系列变态形成精子。

可以以口诀的形式总结如下：

性原细胞作准备，初母细胞[8]先联会。

排板以后同源[9]分，从此染色不成对。

次母[10]似与有丝[11]同，排板接着点裂[12]匆。

姐妹道别分极去，再次质缢[13]各西东。

染色一复胞二裂，数目减半同源别。

精[14]质[15]平分卵[16]相异，减数分裂至此完。

分期
减数分裂过程图示

減數分裂分為第一次減數分裂及第二次減數分裂。

第一次減數分裂

第一次減數分裂會將連結成四分體（2n，4c）的同源染色體分開，製造兩個單倍體細胞（染色體單套，在人類中為23條），每個細胞有一對染色單體（1n，2c）。由於倍性由雙套減為單套，第一次減數分裂也被稱為「減量分裂」。相對的，第二次減數分裂則被稱為「等量分裂」，有點類似有絲分裂，其姊妹染色單體會分開，製造四個具單套的子細胞（1n，1c）[17]。

第一前期

第一前期是整個減數分裂中花費時間最長的時期。在第一前期時，同源染色體會配對並且互相交換DNA（同源染色體重組）導致染色體的互換。這個過程對於同源染色體之間的配對以及染色體之間是否能在第一次減數分裂時期準確的分離是非常重要的。重組後的DNA是基因多樣性的重要來源，會產生新的等位基因，這可能是有助益的。配對並複製的染色體我們稱做「二價體」或「四分體」，具有兩組染色體但有四個染色單體，兩組染色體分別來自其雙親。再這個時期，同源染色體間會在交點（Chiasma）處進行染色體的交換[18] 。第一前期依照其染色體的型態還被細分（並命名）為一系列不同的時期。

細線期（Leptotene）

第一前期中的第一階段被稱為細線期（leptotene，或被稱為leptonema），在希臘文中是「細絲」的意思[19]:27。在這個階段，細胞核中帶有兩個姊妹染色單體的獨立染色體（已進行過姊妹染色單體複製）會各自形成肉眼可見的鏈[19]:27[20]:353。兩個姊妹染色單體會聚合，且肉眼上無法區分兩者。在細線期，聯會複合體的側生組分（lateral elements）會形成。這個時期所需的時間非常短，染色體纖維會持續的捲曲纏繞。

偶線期（Zygotene）

偶線期（Zygotene，又稱zygonema）其原文來自於希臘文「成對絲狀」的意思[19]:27，會發生在同源染色體約已排列成成對染色體時。在一些生物體內，這個時期被稱做花束期，因為在這時候端粒會成堆聚集在細胞核的尾部。在這時期，同源染色體之間藉由四分体的中間部分連結起來，使聯會發生。随后，各对同源染色体排列在赤道板上，在纺锤丝的牵引下，两对同源染色体彼此分离，分别向细胞两端移动，一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞。

第二次减数分裂

在第二阶段（减数第二次分裂）过程中，每条姐妹染色单体之间的着丝点自动断开，在纺锤丝的牵引下向两边移动，并随着细胞的分裂进入两个子细胞，这样在减数第一次分裂（即偶线期）形成的两个次级精母细胞经过第二次分裂就形成了四个精细胞。精细胞中的染色体数目是初级精母细胞的一半，DNA的数目是初级精母细胞的1/4.

減數分裂與細胞分裂的比較

無性生殖可直接經由細胞分裂產生新個體。

卵巢排卵之前會進行減數分裂。減數分裂和細胞分裂最大的不同就是前者分裂兩次，後者分裂一次，和子細胞的數，前者四個，後者為二。

註釋
  1. {{cit day would e book|last1=Freeman|first1=Scott|title=Biological Science|date=2011|publisher=Pearson|location=Hoboken, NY|page=210|edition=6th}}
  2. Letunic, I; Bork, P. . 2006 [23 July 2011]. （原始内容存档于2015-12-19）.
  3. Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2011). “Meiosis as an evolutionary adaptation for DNA repair." In “DNA Repair", Intech Publ (Inna Kruman, editor), Chapter 19: 357-382 DOI: 10.5772/1751 ISBN 978-953-307-697-3 Available online from: http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair 页面存档备份，存于
  4. Bernstein H, Bernstein C. . BioScience. 2010, 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5.
  5. LODÉ T. . BioEssays. 2011, 33 (6): 419–422. PMID 21472739. doi:10.1002/bies.201000125.
  6. Hassold, Terry; Hunt, Patricia. . Nature Reviews Genetics. 1 April 2001, 2 (4): 280–291. PMID 11283700. doi:10.1038/35066065.
  7. J.B. Farmer and J.E.S. Moore, Quarterly Journal of Microscopic Science 48:489 (1905) as quoted in the Oxford English Dictionary, Third Edition, June 2001, s.v.
  8. 即初级精母细胞和初级卵母细胞。
  9. 即同源染色体。
  10. 即次级精母细胞和次级卵母细胞。
  11. 指有丝分裂。
  12. 即着丝点分裂。
  13. 即细胞质缢裂。
  14. 即精细胞。
  15. 即细胞质。
  16. 即卵细胞。
  17. Freeman 2005，第244–45页
  18. Freeman 2005，第249–250页
  19. Snustad, DP; Simmons, MJ. 5th. Wiley. December 2008. ISBN 978-0-470-38825-9.
  20. Krebs, JE; Goldstein, ES; Kilpatrick, ST. 10th. Jones & Barlett Learning. November 2009. ISBN 978-0-7637-6632-0.

參考文獻
  • Freeman, Scott. 3rd. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. 2005.

参见

外部連結
维基共享资源中相关的多媒体资源：减数分裂
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.