古菌

古菌最早是在一些极端环境，如火山温泉中发现的。图为黄石国家公园的大棱镜温泉。

在20世纪的大部分时间里，原核生物因其生化、形态和代谢上的一致性被视为分类上的单组生物。在这一时期，微生物学家试图根据其形状、细胞壁结构以及所消耗的物质来对微生物进行分类[8]。然而，在1965年有一种新方法被提出[9]，即使用生物体的基因序列来搞清这些生物是如何相关联的。这种方法称为系统发育，是今天生物分类所使用的主要方法。

古菌给一些温泉（例如牵牛花温泉）染了色。

「古细菌」这个概念第一次出现是在1977年，由卡尔·乌斯和乔治·福克斯提出的，原因是它們在16S 核糖体RNA的系統發生樹上和其牠原核生物的區別[10]。這兩組原核生物起初被定為古細菌和真細菌兩個界或亞界（当时乌斯与福克斯更倾向于用「总界」一词）。后来乌斯認為它們是兩支根本不同的生物，於是在1990年重新命名其為古菌和細菌[1]，并将這兩支和真核生物划为域这一新建立的分类阶元，一起構成了生物的三域系統。

起初只有一些产甲烷菌属于这个新域，这些古菌以一些极端环境为栖息地，比如温泉和盐湖。到20世纪末，微生物学家意识到古菌是一个庞大而多元化的群体，不只局限于极端环境，而是广泛存在于自然界中，如土壤和海洋里[11]。由于聚合酶链式反应（PCR）被大量用于探测采样土壤或水中的原核生物的核酸，古菌的重要性和独特性得到新的重视。PCR方法可以不经细菌培养而直接探测和鉴别微生物。[12][13]

ARMAN：2006年在西班牙力拓河的矿渣酸性废水中发现的古菌新类群

古菌和原核生物的分类一般是一个快速发展并充满争议的领域。现行的分类体系旨在将古菌组织成具有共同结构特征和共同祖先的生物群[14]。这些分类很大程度上依赖于使用核糖体RNA基因序列来揭示生物之间的关系（分子系统发生学）[15]。目前大部分可纯化培养的并研究清楚的古菌都可以划为两个主要的门：泉古菌门和廣古菌门。其它的门类还在初步创立阶段，比如2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種骑行纳古菌而建立的納古菌门[16]。还有1994年Barns等建议建立的一个新门初古菌门包括一小群不寻常的嗜热品种，但这个门与泉古菌门演化关系密切[17][18]。其它最近探别出来的古菌与已知古菌门类关系较远，如2006年发现的環境樣品ARMAN[19][20]。ARMAN是已知的生命體中最小的生命體。[20]

一个超门（superphylum）分类-TACK，已经被提出，包括奇古菌门，曙古菌門，泉古菌門和初古菌門[21]。这个超门可能与真核生物的起源有关。最近，分类Asgard超门名称被命名，并被提议与真核生物的起源和一个TACK姊妹组织更紧密相关[22]。

古菌膜由从那些在其它生命形式的强烈不同的分子组成，显示出古菌与细菌和真核生物关系都比较遥远。

大多数古菌（但不是Thermoplasma属和Ferroplasma属）具有一个细胞壁。[35]在大多数古细菌的壁由表面层蛋白质组成，形成一个S层。一个S层是蛋白质分子的刚性阵列覆盖了细胞的外侧（如同鎖子甲）。[36]该层提供化学和物理保护，并能防止大分子接触细胞膜。[37]与細菌不同，古菌的細胞壁缺少肽聚糖。[38]

古菌鞭毛操作类似细菌鞭毛，它们的长梗是由在座部的旋转马达驱动。然而，古菌鞭毛在组成和发育上有着明显的不同。[34]这两种类型的鞭毛是从不同的祖先进化而来的。细菌鞭毛与III型分泌系统共享一个共同的祖先，[39][40]但是，古菌鞭毛似乎已经从细菌IV型菌的性菌毛进化而来。[41]对比，细菌鞭毛是空心的，并且是由其子单元从中心孔向上移动到鞭毛的末端装配，但是，古菌鞭毛是由在基座中添加子单元合成。[42]

沃氏富盐菌一种极端嗜盐古菌，可在两个细胞的细胞质之间形成桥梁，可能用于DNA的任意方向的转移[63]。

当嗜热的古菌硫化叶菌[64]和嗜酸热硫化叶菌[65]在DNA突变源，例如紫外线、博来霉素和丝裂霉素的暴露下，不同种类的古菌会出现不同的变化。硫化叶菌的基因变化不会因为其他物理突变源，如酸碱值和温度，[64]这说明了古菌的进化是来自于DNA的损伤，[65]这也说明了紫外线导致的细胞进化促使染色体在硫化叶菌之间交换。重组的几率级别比没有经过紫外线照射的古菌多出三级。[64][65][66]这使科学家猜测可能硫化叶菌为了维修它们自己损坏的DNA而与有类似基因的硫化叶菌交换质粒。这反应可能是原始的性交流，这与被经常研究的细菌固定的DNA交换以维修受损DNA类似。[67]

古菌可以在各种各样的栖息地中出现并且是全球生态重要的一部分[11]，古菌占有地球上20%的生物量。[73]很多古菌是生存在極端環境中的，包括最早发现的古菌也是嗜极生物。[74]一些生存在極高的溫度（經常100 °C以上）下，比如間歇泉、石油井或者海底深海熱泉中。還有的生存在很冷的環境或者高鹽、強酸或強鹼性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水、海洋和土壤中被發現。[11]很多產甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。

海洋中浮游生物（淺綠色）的圖，古菌是海洋浮游生物中重要的一部份

極端環境下的古菌主要可以分為四種生理群：嗜鹽生物、嗜熱生物、嗜鹼生物及嗜酸生物[75]。這些不是具體的分類，這些分類也不是互斥的，因此有些古菌有時屬於其中的幾類中，不過這仍然可以做為分類的起點。

嗜鹽類的古菌，生活在高含鹽量的環境中，例如鹽湖，鹽度比嗜鹽細菌可以生活的20-25%要高[74]。嗜熱古菌適合生長在超過45 °C（113 °F）的溫度，例如熱泉中，超嗜熱古菌在溫度超過80 °C（176 °F）時生長的最好[76]。古菌Methanopyrus kandleri的116菌種甚至122 °C（252 °F）繁殖，是生物中最高的記錄[77]。

有些古菌可以生長在極酸性或極鹼性的環境中[75]，例如嗜酸古菌中的Picrophilus torridus可以生長在pH值為0的環境下，相當於1.2 M硫酸[78]。

古菌可以抵抗極端環境的能力也讓科學家推測外星生命具有的可能的特質[79]，有些極端的環境和火星的環境有些相近。[80]，因此推測這些古菌有可能在隕石上，在各行星之間移動[81]。

近來許多研究發現古菌不只可在高溫及中溫的環境下生存，也可以在極低溫的環境下生存，例如在極地的海洋中就有許多的古菌[82]，不過數量更多的是在海洋非極端環境中的古菌，是浮游生物中的微微型浮游生物[83]。雖然這種古菌數量很多（佔純生物生物量的40%），但其中幾乎都無法在實驗室隔離的進行純培養[84]。因此古菌在海洋生態中的角色是基礎的，古菌對整體生物地球化学循環的影響大部份都還不清楚。[85]有些海洋的奇古菌可以產生硝化作用，因此推測對海洋的氮循环應該有影響[86]，不過這些泉古菌也會使用其他的能量來源[87]。在海床上的沉積物中可以找到大量的古菌，這也是在海底深度超過一米的區域中，在數量上佔大多數的生物體[88][89]。

古菌参与了地球上碳、氮、硫的循环。虽说这些细胞活动对生态系统来说是十分重要的，但是古菌也可能制造与人为变化类似的环境影响，甚至可能造成环境污染。

古菌也可以进行大部分氮循环中的化学反应。有一些古菌可以从一个生态系统中移除有机氮，这些化学反应包括一些硝酸盐代谢和反硝化反应；其它古菌可以把氮气加入生态形成有机氮，这些反应包括氮吸收和固氮作用。[90][91]最近，科学家发现古菌也参与氨的氧化。这些反应在海洋里是特别重要的。[92][93]一些古菌也参与土壤里面的氨氧化。这些古菌会制造硝酸盐，而其它微生物则进一步氧化硝酸盐。最后，植物和其它生物会吸收并利用氧化的硝酸盐。[94]

在硫循环中，利用硫化物氧化代谢的古菌可以把硫从岩石中释放出来，并提供给其它生物。但是这些古菌，例如硫化叶菌，会利用硫代谢并最终产出硫酸，所以这种古菌在废弃的矿场中的生长会导致矿渣酸性废水的出现以及其它环境污染。[95]

在碳循环中，制造甲烷的古菌可以移除多余的氢并且在有机化合物的缺氧分解中扮演着分解者的角色。这些古菌可以在沉积物和沼泽等缺氧环境中生活，它们也可以被用于污水处理[96]

产甲烷菌是大气甲烷的主要来源，它们每年释放的甲烷占了世界上大部分的甲烷排放。[97]产甲烷菌排放的甲烷加速了全球的温室气体排放和全球变暖。

全球甲烷数值于前工业化时期的722PPB（10亿吨大气内有722吨甲烷）增加到2011年的1800PPB，这期间甲烷数值上升到了之前的2.5倍，2011年是在80万年内全球甲烷数值最高的一年。[98]甲烷的全球变暖潜能值是29，这说明了甲烷可以在100年内吸收比二氧化碳多29倍的热量。[99]

制造甲烷的古菌与白蚁拥有互利共生关系

古菌与其它生物之间的关系主要都是互利共生或者偏利共生。至今还没有发现古菌是任何其它生物的病原体或寄生虫。[100][101]虽说至今没有发现并确定古菌病原体，但是研究证明一些产甲烷菌的种类可能与牙周疾病有关。[102][103]另外，一种骑行纳古菌Nanoarchaeum equitans可能是泉古菌適宜火球古菌的寄生物，必须在宿主细胞内生活并繁殖，[104]但是对寄主没有任何好处。[105]相反的，里奇蒙德矿井嗜酸纳米古生物（ARMAN）只是与酸性矿井内生物薄膜的其它古菌偶尔接触。[106]这种关系的性质至今仍然是未知的。但是科学家知道纳古菌门和燃球菌属之间的关系与微小的ARMAN古菌不同，ARMAN古菌一般与嗜酸热菌细胞不会相互影响。

所有反刍动物和白蚁的消化道中有其中一种在产甲烷菌和原生动物之间的互利共生，它们帮助寄主消化纤维素。[107]在这缺氧的环境中，原生动物利用纤维素获得能量并同时释放产物氢气。大量的氢气会影响原生动物获得能量的效率。当产甲烷菌把氢气经过化学反应变成甲烷后，原生动物会因为能获得更多能量而获益。[108]

一些古菌生活在厌氧原生动物里面并利用寄主造氢体制造的氢气，这些原生动物包括纤毛虫Plagiopyla frontata。[109][110]古菌也与更大的生物有共生关系。例如海里的古菌Cenarchaeum symbiosum生活在海绵Axinella mexicana的里并与海绵拥有共生关系。[111]

古菌也可以是偏利共生中的获益者，同时寄主既没有获益也没有受害。例如史密斯甲烷菌就是在的人体正常肠道菌群中最常见的古菌，这种古菌占了肠道中原核生物的十分之一[112]。在白蚁和人体内，这些产甲烷菌甚至可能是有益的，这些古菌会与其它菌群互相影响并协助消化[113]。古菌的菌落也与不少其它生物表面或附近生活，例如在珊瑚的表面[114]和环绕植物根冠的根际。[115][116]