劍龍屬

劍龍的骨架 - 法蘭克福森肯貝格博物館，但是擺放過時、尾巴明顯偏低

由於已發現的原始劍龍類，以及劍龍祖先的化石仍然很少，因此目前尚未明瞭劍龍的起源。在莫里遜組下層發現的一些劍龍科化石，地質年代比劍龍屬的生存時間早了數百萬年。這些化石與近親西龍屬（Hesperosaurus）的化石都出現在啟莫里階早期[10]。最早的劍龍科化石是勒蘇維斯龍（Lexovisaurus），牠們出土於英國與法國的牛津黏土組（Oxford Clay Formation），時代是卡洛維階（Callovian）的早期至中期。

較早且較為原始的華陽龍屬（Huayangosaurus），是華陽龍科中的唯一屬，出現在侏儸紀中期的中國，時間大約是1億6千5百萬年前，比劍龍屬早了大約2千萬年。更早則還有稜背龍（Scelidosaurus），生活在侏儸紀早期的英格蘭，約1億9千萬年前，這種恐龍同時具有甲龍類與劍龍類的特徵。德國出土的莫阿大學龍（Emausaurus）是一種小型四足類恐龍；而美國亞歷桑那所發現的小盾龍（Scutellosaurus），年代更早，而且在機能上擁有雙足行動能力。這些體型較小、裝甲較輕的恐龍，同時與劍龍類及甲龍類有密切的親源關係。此外在法國，有一個可能是早期裝甲恐龍所留下的足跡，年代大約是1億9千5百萬年前[11]。

• 裝甲劍龍（Stegosaurus armatus）：意思是「附裝甲的有屋頂蜥蜴」，是最早發現的物種。已發現的化石包含兩具不完全的身體骨骼、兩個部分頭骨、以及至少30個化石零碎的個體[12]。化石發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組[15]。裝甲劍龍擁有4支的尾部尖刺，以及相對較小的板狀物。另外，其身長為9公尺，是劍龍屬中最長的一種。
• 狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）：意思是「臉部狹窄的有屋頂蜥蜴」，是馬許在1887年所命名[16]。其正模式標本是在1886年被發現，由馬修·費克（Marshal Felch）收集於科羅拉多州甘農城（Cañon City）北方的的花園公園（Garden Park）。在劍龍屬中，此物種是被研究最多的一種，因為牠們的化石包括了至少一具狀態完好的完整骨架。目前已發現至少50具不完整的幼體與成體骨架、一具完整顱骨，以及4具不完整的顱骨。化石同樣發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組[15]。狹臉劍龍的身長短於裝甲劍龍，約7公尺。牠們擁有長且寬的板狀物與4支尖刺。
• 溝紋劍龍（Stegosaurus sulcatus）：意思是「有皺紋的有屋頂蜥蜴」（"furrowed roof lizard"），是馬許在1887年根據一具不完整的身體骨骼所作的命名[16]。傳統上，這個名稱被認為是裝甲劍龍的異名[17]。近年多個研究提出牠們是個獨立種。發現模式標本時，還發現一個尖刺，最初被認為是個尾刺，可能來自於肩膀處的肩刺[18]。
• 長刺劍龍（Stegosaurus longispinus）：意思是「擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴」，是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1914年所敘述、命名[19]。化石發現於懷俄明州的莫里遜組，已知有一具不完整身體骨骼。此外，猶他州的莫里遜組也發現可能的化石[15]。這個物種的特色在於4支較長的尖刺。2016年長刺劍龍獨自建立成新屬阿爾科瓦龍。[20]

在2008年，Susannah Maidment等人提出西龍、烏爾禾龍是劍龍的次異名，將牠們改列為劍龍屬的兩個種：繆氏劍龍（S. mjosi）、S. homheni。他們更提出狹臉劍龍、S. ungulatus其實都是裝甲劍龍；而長刺劍龍則是個疑名。如果這個分類法屬實，劍龍屬的有效種只剩下：模式種裝甲劍龍、繆氏劍龍、S. homheni，而生存範圍將從侏羅紀晚期的北美洲，擴張到白堊紀早期的東亞[21]。這個分類法仍有待其他學者接受、評估中。以彼得·加爾東（Peter Galton）為例，他認為劍龍、烏爾禾龍有足夠的差異，兩者應為不同屬[18]。

S. ungulatus的骨架模型，卡內基自然史博物館

Diracodon laticeps的尾刺

• 蹄足劍龍 (Stegosaurus ungulatus )：意思是「有蹄的有屋頂蜥蜴」（"hoofed roof lizard"），是馬許在1879年所作的命名。化石出土於懷俄明州的科摩崖（Como Bluff）[22]，包括了少許的脊椎骨與骨板。這些化石可能是屬於裝甲劍龍的幼年個體[17]，雖然裝甲劍龍的原始化石已經被完整的描述、研究過。在葡萄牙發現的一些標本，其地質時代為上啟莫里階至下提通階，也已經歸類到這個物種當中[3]。
• Stegosaurus duplex：意思是「雙神經叢的有屋頂蜥蜴」（"two plexus roof lizard"），擁有較大的薦骨神經通道，馬許稱其為「後腦盒」。這種恐龍可能也可能是裝甲劍龍的異名[17]。雖然是馬許所命名，不過這些分散的骨頭實際上是愛德華·愛胥黎（Edward Ashley）在1979年於科摩崖所發現、收集。
• 絲萊氏劍龍（Stegosaurus seeleyanus）：原來的名稱是Hypsirophus seeleyanus，可能也是屬於裝甲劍龍。
• 寬頭劍龍（Stegosaurus laticeps）：是馬許在1881年根據一些頜部骨頭碎片而描述，最初為Diracodon laticeps[23]。有些人認為狹臉劍龍是Diracodon屬的一個種；其他人則認為Diracodon事實上是劍龍屬的一種。在1986年，羅伯特·巴克再度使用D. laticeps這個名稱[24]；但是其他人認為尚不能下定論，而且這個物種更可能是狹臉劍龍的異名[13]。
• 阿飛尼斯劍龍 (Stegosaurus affinis )：為馬許在1881年根據一塊恥骨而描述，是一個疑名[17]。有可能是裝甲劍龍的異名[19]。

• 馬達加斯加劍龍（Stegosaurus madagascariensis）：在1926年，皮韋托（J. Piveteau）根據一些發現於馬達加斯加的牙齒而命名。這些牙齒目前分別被歸類為許多不同的物種，包括了劍龍、瑪宗格龍（Majungatholus；屬於獸腳亞目）[25]、鴨嘴龍類、甚至是鱷魚。
• 馬氏劍龍（Stegosaurus marshi）：這個物種原來是盧卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。後來在1902年被重命名為裝甲龍屬（Hoplitosaurus）。
• 原劍龍 (Stegosaurus priscus )：由法蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）於1911年描述，後來成為勒蘇維斯龍屬（Lexovisaurus）的異名[17]，目前被建立為鎧甲龍（Loricatosaurus）[26]。

狹臉劍龍的腦腔(紅)

馬許在描述、命名劍龍不久之後，曾經指出其臀部區域的脊髓，擁有較大的通道，能夠提供空間容納一個比腦部大20倍的構造。這是一種相當著名的理論，認為如劍龍一般的恐龍，在尾部擁有一個「第二大腦」，而且可能用來控制身體的後半部動作。同時這顆「腦」也可能在劍龍遭受掠食動物攻擊時，暫時性地反應、幫助牠們抬高身體[7]。近年則出現另一種想法，認為這個也出現在蜥腳類的空間，事實上是肝醣體（glycogen body；或糖原體）的容納處。這種構造也出現在現存鳥類身上，其詳細功能還不明瞭，可能是用來幫助神經系統的肝醣供給[30]。

紐約美國自然史博物館（American Museum of Natural History）所陳列的劍龍標本與模型。

劍龍身上最容易辨認的特徵之一，是由17塊分離的平坦骨板所排列而成的背部板狀構造。這是一種高度特化的皮內成骨（皮內成骨），與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些鱗甲構造相似。這類骨板不與劍龍的身體骨骼直接相連，而是連接至皮膚上。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方，高度與寬度皆為約60公分。

過去的一些古生物學家，例如羅伯特·巴克爾（Robert Bakker），推測這些板狀物能夠改變角度，不過其他人反對這樣的想法[31]。巴克爾認為這些骨板的內部為骨質，外部由角質覆蓋，這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動，能夠有效地嚇阻掠食動物接近。在一般狀態下，這些骨板下垂至身體的兩側，橫躺的骨板，使劍龍的身體看起來較寬。巴克爾認為骨板包覆者角質的原因是，骨板化石的表面應該類似某些現今的動物，而這些動物也是由角質包覆者骨質核心。而巴克爾認為這些骨板若是具視覺上的性炫耀功能，將沒有足夠的肌肉將這些骨板直立，所以應是防衛用途[32]。板狀物的排列方式仍有爭議，但是坊間多數的復原圖都採用互相交錯、平行排列於劍龍背部的中線上的樣式。

異特龍獵食劍龍 - 丹佛自然歷史博物館

這些板狀物的作用，長期以來經歷更多的爭論。一開始人們認為這是某種裝甲[27]，但是卻又太過易脆，且所在位置也脫離了身體的兩側，真正需要防衛的地方[33]。後來的研究者指出，這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調節體溫[31]。就如同棘龍（Spinosaurus）、盤龍目異齒龍（Dimetrodon）的類似構造，或是類似大象與兔子的耳朵，這些構造上含有一些血管會經過的凹槽，當空氣從周圍留過時，便能使血液的溫度降低[34]。另有研究人員比較劍龍的骨板、短吻鱷的鱗甲結構，認為劍龍的骨板具有協助調節體溫的功能[35]。

此理論遭到一些質疑[36]，因為以近親肯氏龍為例，有一些板狀物是以表面積較小的尖刺所取代，顯示了散熱對於這類構造來說，並不是非常重要的功能。

板狀物的巨大尺寸，則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大，以威脅牠的敵人[19]、或是具有某種性誇耀（或稱展示、炫燿；類似雄孔雀的尾羽）的視覺功能，以吸引牠們的同類[33]，雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。另有理論認為，骨板除了讓劍龍看起來更大，還可以在遭到威脅時，將血液流通骨板上的血管，藉由骨板上的圖案，在視覺上顯得更有威脅[37]；這項功能也可能用來吸引異性[37]。2005年發表的一項研究，顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據，研究者認為其他許多類恐龍的特殊生理構造，可能也具有相同作用[38]。而且在狹臉劍龍的臀部上方，也有平板狀的板狀物。

針對劍龍作探討的各種書籍與論文，最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上[39]。共有四種可能的排列方式：

劍龍的早期重建圖，甲板覆蓋在背部，尖刺散佈於身體

1. 板狀物如護甲一般地平躺在背上。這是馬許一開始的推測，也是劍龍名稱「有屋頂的蜥蜴」之由來。後來發現了更多且更完整的板狀物，顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立，而不是平躺。
2. 1891年，馬許對於發表了更接近現今觀點的想法[28]，他認為板狀物是以單排的方式排列，這種想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）[40]，又根據鬣蜥的背棘，描繪出了稍微修正過的型態，使得這種想法又再度出現。
3. 板狀物以成對的方式排列在背上，這可能是最為常見的排列方法，例如在1933年的電影《金剛》中，劍龍就是以這樣的型態現身。不過目前並沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
4. 板狀物以交互方式排列成雙排，這種想法最早出現在1960年代，並且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。

劍龍的尾刺

過去關於劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議，吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能[19]；不過也有人認為此構造能用來作為武器。例如羅伯特·巴克爾（Robert Bakker）認為，劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱，比其他種類恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現象，也使尾部用作武器的推想變得相當合理。但是，卡本特提出尾部的骨板互相交錯，將限制尾巴的運動[6]。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運用尾部。牠們能以較長的後肢固定位置，並以較為強壯、但也較短的前肢移動身體，使身體旋轉以進行攻擊行動[24]。後來麥溫尼（L. A. McWhinney）等人的研究發現，尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕，確認了這些尖刺在戰鬥中的功用[41]。另一個證據是一節異特龍的尾椎，上面的刺穿口，與劍龍的尾刺相符合。[42]

在劍龍屬中，狹臉劍龍擁有4支尖刺，每支長約60到90公分。一些關於劍龍屬的骨板研究顯示，至少在部分物種當中，其尖刺伸出的方向與尾部成狀，而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺，然而最近的研究顯示，裝甲劍龍的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支[13]。

劍龍屬的牙齒。

劍龍與相近的恐龍皆屬於植食性(實際上要到中生代末期才有草等禾本科植物，所以不能稱為草食性)，不過牠們的進食策略與其他的植食性鳥臀目恐龍有所不同。其他的鳥臀目恐龍擁有能夠輾磨植物的牙齒，以及能運動的下頜。而劍龍（包括劍龍亞目）則的牙齒缺乏平面，使牙齒與牙齒之間無法閉合[43]，牠們的下頜也無法地運動[17]。

在侏儸紀晚期的劍龍亞目物種豐富，且在地理上分佈廣泛[17]，古生物學家認為牠們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實[44]。同時由於缺乏咀嚼能力，因此牠們也會吞下胃石，以幫助腸胃處理食物，這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中[45]。劍龍並不像現代草食性哺乳類一樣，這些物種以地面上低矮的禾本科植物（草）為食，因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來，那時劍龍早已滅絕許久。

關於劍龍低矮的覓食行為習性有一種假說，認為他們吃較低矮的非開花植物的果實或樹葉，並且認為劍龍最多只能吃到離地1公尺的食物[46]。另一方面，如果劍龍如巴克爾（Bakker）所推論，能夠以兩支後腳站立的話，那麼牠們就能夠找到並吃到更高的植物。對於成年個體來說，能夠達到離地6公尺的高度[7]。

在2010年的一項詳細研究，利用電腦進行、計算兩種不同的立體模型，分析劍龍進食時的頭顱骨生物力學作用、咬合力，計算時並考慮頭顱骨比例、大小、硬度等參數變化。研究的計算結果，發現劍龍的不同位置咬合力，分別為：頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部後段572牛頓。這顯示劍龍可輕易地咬斷質地柔軟的植物，但當咬下直徑超過12公厘的植物時，將會發生困難。根據這個計算結果，劍龍可能主要以低矮的小型樹枝、樹葉為食，而無法以較大型、較硬植物為食[47]。

根據多個發現於莫里遜組的足跡化石，顯示劍龍是小群體行動的動物，由多個不同年齡的個體構成小群體。一個足跡化石被發現有四、五個幼年劍龍，朝者相同方向行動；另一個足跡化石，則是一個幼年劍龍的足跡上方，另一個成年劍龍的足跡重疊在上方[48]。在莫里遜組的恐龍裡，劍龍可能比較偏好乾燥環境，不同於異特龍、迷惑龍、圓頂龍、梁龍[49]。