栉龙属
櫛龍屬（屬名：Saurolophus，意為“蜥蜴冠飾”），又名龍櫛龍、蜥脊龍、蜥嵴龍、或蜥冠鱷，是種大型櫛龍亞科恐龍，生存於晚白堊紀的北美洲、亞洲，地質年代約7000萬到6850萬年前[1]；櫛龍是已知少數分佈於多數大陸的恐龍之一。櫛龍的特徵是頭顱後方的尖狀冠飾，長度約15公分。櫛龍是種植食性恐龍(實際上要到中生代末期才有草等禾本科植物，所以不能稱為草食性恐龍)，可用二足或四足行走。
| 栉龙属 化石时期：白堊紀晚期，70–68.5 Ma | |
|---|---|
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| 窄吻櫛龍的骨架模型 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 科： | †鴨嘴龍科 Hadrosauridae |
| 亚科： | †栉龙亚科 Saurolophinae |
| 族： | †栉龙族 Saurolophini |
| 属： | †栉龙属 Saurolophus Brown, 1912 |
| 模式种 | |
| †奧氏櫛龍 Saurolophus osborni Brown, 1912 | |
| 種 | |
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模式種是奧氏櫛龍（S. osborni），是由巴納姆·布郎（Barnum Brown）在1912年所敘述，化石發現於加拿大。另一有效種是窄吻櫛龍（S. angustirostris），化石發現於蒙古，由蘇聯古生物學家羅特傑斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）所敘述。第三種是克氏櫛龍（S. kryschtofovici），化石發現於中國，被認為是疑名。第四個種是莫氏櫛龍（S. "morrisi"），化石發現於加州，目前也是疑名[2]。
敘述
對於櫛龍的了解來自於接近完整的骨骸，讓科學家能了解櫛龍的骨頭結構。發現於加拿大亞伯達省的奧氏櫛龍，身長9.8公尺，頭顱骨長1公尺[3]。奧氏櫛龍的重量為1.9噸[4]，發現於蒙古的窄吻櫛龍，體型較大，正模標本約12公尺長；有報導指出發現更大的骨骸[4]。除了體型以外，櫛龍的兩個種非常相似，但缺乏兩者之間差異的研究[5]。
櫛龍最獨特的特徵是牠頭頂的冠飾，年輕個體的冠飾較小。櫛龍的冠飾長而尖狀，從眼睛上方開始，往頭的後上方45度角傾斜。櫛龍的冠飾通常被敘述成堅硬的，但只有頂端是堅硬的，內部的腔室可能有呼吸或調節體溫功能[6]。
分類
巴納姆·布郎（Barnum Brown）命名了櫛龍的第一個種，並將櫛龍分類於糙齒龍科（現為鴨嘴龍科）的櫛龍亞科（Saurolophinae）。櫛龍亞科一度也包括了冠龍、亞冠龍，這些屬後來都改屬於賴氏龍亞科[7]。櫛龍亞科後來並不被採納[8]，但在鴨嘴龍亞科裡發現了一個演化支，該演化支包含了櫛龍、克里托龍、原櫛龍等屬；該演化支被非正式地稱為櫛龍族。櫛龍有鴨嘴龍亞科的典型骨盆與大型堅硬冠飾。
在2010年之前的許多研究，多將櫛龍分類於鴨嘴龍亞科，這是群頭部平坦的鴨嘴龍類。在2010年的鴨嘴龍類種系發生學研究，發現鴨嘴龍屬的演化位置，早於鴨嘴龍亞科－賴氏龍亞科的分開演化。因此，鴨嘴龍屬本身不屬於鴨嘴龍亞科的範圍。這群頭部平坦的鴨嘴龍類無法被稱為鴨嘴龍亞科，而櫛龍亞科的命名年代最早，因此櫛龍亞科取代鴨嘴龍亞科，成為有效名稱[9]。櫛龍也屬於櫛龍亞科，具有堅硬的小型頭冠、櫛龍類的骨盆。
發現歷史
在1911年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）發現了櫛龍的第一個被敘述的化石，包括幾乎完整的骨骸。目前在美國自然歷史博物館展出中，這個標本是加拿大第一個接近完整的恐龍化石。該標本發現於亞伯達省紅鹿河谷附近的馬蹄峽谷組（當時為埃德蒙頓組），該地質年代為上白堊紀早馬斯垂克階。布郎花了一段時間研究這個化石[10][11]，並為櫛龍建立了個別的櫛龍亞科[7]。櫛龍是鴨嘴龍類中的早期參考對象，可見於原櫛龍與副櫛龍的名稱中。然而，很少其他的化石被發現、敘述。
在亞洲發現了更多的化石可提供資料。在中國黑龍江省發現了部份破碎的坐骨，由Riabinin命名為克氏櫛龍（S. kryschtofovici）[12]。在蒙古的耐梅蓋特組（Nemegt Formation）發現了保存更好的相關化石，年代為早馬斯垂克階。在1947年到1949年，波蘭與蒙古組成的古生物挖掘團隊發現了巨大的骨骸，由羅特傑斯特文斯基命名為窄吻櫛龍（S. angustirostris）[13]。目前已發現不同年齡層的骨骸，窄吻櫛龍是目前發現最多化石的亞洲鴨嘴龍科恐龍[4]。
在1939到1940年，加州的莫瑞諾組地層出土兩個部分骨骼，當時被標名為「cf. Saurolophus sp.」，cf.是拉丁文conformis的縮寫，意為這兩個標本是櫛龍的近似種。在2010年，其中一個頭顱骨被歸類於埃德蒙頓龍[14]在2011年的未公開研究，提出這兩個標本應該歸類於櫛龍屬，名為莫氏櫛龍（S. "morrisi"）。由於本研究還沒有正式公佈，莫氏櫛龍目前是裸名（Nomen nudum），還沒有正式效力[15]。
種
櫛龍屬目前已有兩個有效種：模式種奧氏櫛龍（S. osborni）、窄吻櫛龍（S. angustirostris）。奧氏櫛龍是由巴納姆·布郎在1912年命名，已知有一個頭顱骨與骨骸、兩個其他完整頭顱骨、一些頭顱骨碎片。窄吻櫛龍是由羅特傑斯特文斯基在1952年命名，已知有至少15個標本[8]。窄吻櫛龍與奧氏櫛龍的差異在於，頭顱骨的細部特徵、皮膚化石的鱗片排列模式。窄吻櫛龍的頭顱骨較長，長了20%；前上頜骨的角度較為朝上[16]。窄吻櫛龍的背部、尾巴有一排明顯的方形鱗片；尾巴側面鱗片呈垂直排列，在生前可能代表有顏色的條紋。奧氏櫛龍的背部、尾巴鱗片較為光滑；尾巴側面鱗片呈輻射狀排列，在生前可能代表斑點狀、斑駁狀圖案[17]。
克氏櫛龍（S, kryschtofovici）是Riabinin在1930年命名，目前不被認為是有效種，而是個疑名[5][8]，或是窄吻櫛龍的異名[4]。莫氏櫛龍（S. "morrisi"）目前還沒有公佈正式研究，還不是有效種名[15]。
古生態學
奧氏櫛龍與許多其他恐龍發現於馬蹄峽谷組，例如：鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與亞冠龍、稜齒龍科的帕克氏龍、甲龍科的包頭龍、結節龍科的埃德蒙頓甲龍、角龍類的蒙大拿角龍、準角龍、無鼻角龍、厚鼻龍、厚頭龍科的劍角龍、似鳥龍下目的似鳥龍、似鴕龍，以及暴龍、艾伯塔龍、懼龍，還有多種了解不多的小型獸腳類如傷齒龍科、馳龍科[18]。這些發現於馬蹄峽谷組的恐龍有時被稱為埃德蒙頓群（Edmontonian），並與在這組地層上下的動物群有所區別[19]。馬蹄峽谷組被認為是鄰近海洋的環境，西部內陸水道在白堊紀大部分時期，侵入北美洲的中部，形成淺海[19]。奧氏櫛龍可能可能居住於較內陸的地方[8]。
窄吻櫛龍是在耐梅蓋特組發現的最大草食性恐龍之一，該組地層沒有發現大型角龍類，但有蜥腳類以及更多樣的獸腳類動物群。窄吻櫛龍與其他恐龍共同生存在一起，例如：罕見的鴨嘴龍科巴思缽氏龍、厚頭龍下目的平頭龍與傾頭龍、大型的甲龍科多智龍、罕見的蜥腳類薩爾塔龍科納摩蓋吐龍、後凹尾龍、阿瓦拉慈龍科的單爪龍、三種傷齒龍科（例如蜥鳥龍）、數種竊蛋龍下目（包括瑞欽龍與天青石龍）、似鳥龍下目的似雞龍與恐手龍、鐮刀龍科的鐮刀龍、暴龍科的近親小掠龍、以及暴龍科的特暴龍[18]。不像其他的蒙古地層，例如發現迅猛龍與原角龍的德加多克塔組（Djadochta Formation），耐梅蓋特組被認為是水量豐沛的地區，如同亞伯達省的恐龍公園組[19]。
古生物學
身為鴨嘴龍科恐龍，櫛龍可採二足或四足方式行走，以不同的植物為食。櫛龍的頭顱可允許磨動的動作，類似咀嚼。櫛龍有數百顆牙齒，而櫛龍的牙齒是不斷生長、取代的，只有少量的牙齒是持續使用的。櫛龍用牠寬廣的嘴巴切割植物，並置入兩旁類似頰部的器官。牠們的進食範圍從地面到4公尺高[8]。眼睛周圍有一圈骨頭，這在爬行動物中相當常見，但在鴨嘴龍類中則不常見[20]。常見的窄吻櫛龍是耐梅蓋特組的重要大型草食性恐龍，但奧氏櫛龍在馬蹄峽谷組中則罕見，並且面對其他鴨嘴龍類如埃德蒙頓龍、亞冠龍的競爭。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出櫛龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間[21]。
冠飾
櫛龍獨特的尖狀冠飾，經過不同的解釋，被認為有多種的功能。布朗將櫛龍的冠飾與變色龍的頭飾相比，提出這冠飾提供肌肉附著，以及類似雙冠蜥的頭後縐褶連接點。彼得·達德森（Peter Dodson）認為這冠飾用在辨別性別上，類似鴨嘴獸[22]。Maryańska與Osmólska，注意到冠飾的空基部，提出冠飾增加呼吸空間的表面，可幫助調節體溫[6]。詹姆斯·霍普森（James Hopson）提出冠飾有視覺信號作用，更提到鼻孔上方可能有不平坦的皮膚皺摺，可當作共鳴器與額外的視覺信號[23]。這個論點被大眾恐龍讀物的作者們接納，例如大衛·諾曼（David B. Norman），以及用在生活重建圖上[24]。有些科學家認為冠飾與皮膜連接在一起，可以鼓起發出聲音[20]。
參考文獻
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