真核翻译

真核翻译(Eukaryotic translation)是信使RNA在真核生物中翻译成蛋白质的生物学过程。 它由四个阶段组成：起始，延伸，终止，和再循环。

起始
真核生物中翻译起始的过程。

翻译起始是翻译过程中的第一步，也是最为复杂的一步。在真核生物中，这一过程可以被分为三段：首先，甲硫氨酸起始tRNA（Met-tRNAimet）结合到40S核糖体小亚基上，从而形成43S前起始复合物；接着，前起始复合物结合到被激活的mRNA的5'端末端，并沿着5'至3'的方向在5'端非翻译序列上移动，直到寻找到正确的起始密码子（一般为第一个AUG），并形成48S复合物；然后，60S核糖体大亚基结合上来，最终形成80S起始复合物，准备开始翻译。而起始过程中的每一步都需要多个真核起始因子的参与。[1]

延伸
核糖体为绿色和黄色，tRNA为深蓝色，其他蛋白质为浅蓝色。

延伸取决于真核延伸因子。 在起始步骤结束时，定位mRNA使得下一个密码子可以在蛋白质合成的延伸阶段期间翻译。 启动子tRNA占据核糖体中的P位点，A位点准备接受氨酰-tRNA。 在链延伸期间，将每个另外的氨基酸以三步微循环被加入到新生的多肽链中。 该微循环中的步骤是（1）将正确的氨酰基-tRNA定位于核糖体的A位点，（2）形成肽键，和（3）将mRNA相对于核糖体移位一个密码子。

与细菌不同，其中一旦mRNA的5'末端被合成就发生翻译起始，在真核生物中，转录和翻译之间的紧密偶联是不可能的，因为转录和翻译在细胞的不同区室中进行（细胞核和细胞质）。 真核mRNA前体必须在细胞核中被加工（例如加帽，多腺苷酸化，剪接），然后才能被输出到细胞质中进行翻译。

翻译也可以被核糖体停滞（Ribosomal pause）影响，这可以引发mRNA的内切核酸酶攻击，这一过程被称为 mRNA no-go decay。 核糖体停滞还有助于新生的多肽在核糖体上的共翻译折叠，并且在编码mRNA时延迟蛋白质翻译。 这可以触发核糖体移码（ribosomal frameshifting）。

终止

延长的终止取决于真核释放因子。 该过程类似于原核终止，但与原核终止不同，存在识别所有三个终止密码子的通用的释放因子eRF1。 终止后，将核糖体被分解并释放完整的多肽。 eRF3是核糖体依赖性GTP酶，其帮助eRF1释放完整的多肽。

人类基因组编码一些基因，其mRNA终止密码子出乎意料地泄漏：在这些基因中，由于终止密码子附近的特殊RNA碱基，翻译终止是低效的。 这些基因中的漏出终止导致这些基因的高达10％的终止密码子的转译通读（translational readthrough）。 这些基因中的一些在其通读延伸中编码功能性蛋白质结构域，从而可以产生新的蛋白质异构体。 这个过程被称为“功能性转译通读”(functional translational readthrough)[2]。

参见

参考资料
  1. Hershey, J.W.B. and W.C. Merrick, The pathway and mechanism of initiation of protein synthesis. Translational Control of Gene Expression, ed. N. Sonenberg, J.W.B. Hershey, and M.B. Mathews. 2000, Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. p185-243.
  2. Schueren F and Thoms S. . PLOS Genetics. 2016, 12 (e1006196): 12. PMC 4973966. PMID 27490485. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1006196.

外部链接
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