大角鹿

大角鹿的骨架復原圖，繪於1856年

大角鹿最初由愛爾蘭醫師湯瑪斯·莫利紐茲根據於都柏林達迪斯敦發現的巨大鹿角在1956年進行正式發表，在當時他認為這鹿角為駝鹿的鹿角，並認為這代表駝鹿曾廣泛分布於愛爾蘭島上[11]。法國科學家喬治·居維葉為第一個挑戰這項觀點的人，他認為這些鹿角並不屬於任何已知現存的物種。

大角鹿的巨大鹿角。

在20世紀之前，大角鹿的巨大鹿角曾被用來否定達爾文的演化論，認為這麼大的角顯然沒有好處，是源自定向演化，鹿角會不斷的增大，繼而由於過份的大以致大角鹿不能正常覓食或是鹿角與樹枝糾纏進而滅絕[6]。另一些人則認為鹿角持續受到強烈的性選擇，因雄鹿需要打鬥才能得到雌鹿[12]。史蒂芬·古爾德於1974年指相對於一般的鹿，大角鹿不單體型上較大，鹿角在比例上亦較為大，顯示在發育期間的身體及鹿角的生長率不同[5]。大角鹿的體型剛好適合較大的角，故大角鹿的祖先早已有足夠大的角來演化。而古爾德更指鹿角的大小及位置正是由性選擇來維持：這對鹿角在形態上很不適合打鬥，但其在頭顱骨的位置則在攻擊敵人及吸引異性方面十分完美。大角鹿不像其他的鹿，牠們根本不用轉動頭部來顯示其角的美態，單單從其正面就可以看到。

大角鹿（M. g. antecedens）顱骨化石

大角鹿屬於大角鹿屬，該屬最古老的物種可以追溯至更新世早期[13]。M. giganteus被認為並非是更新世中期常見於歐洲的中等體型物種M. savini的直屬後代。於更新世早期（約120萬年前）希臘所發現的未命名大角鹿屬物種化石被認為與大角鹿親緣關係較M. savini近，因為兩者第四下前臼齒（P₄）齒冠型態結構十分類似[14]。大角鹿最古老的化石出土自諾福克郡的霍默斯菲爾德，地層年代約為450,000年前；以及德國的穆爾河畔施泰因海姆（化石被認為屬於亞種M. g. antecedens），地層年代約為400,000–300,000年前 [15]。

法國古尼雅克洞中的大角鹿岩洞壁畫，年代約於25,000-19,000年前，這些壁畫呈現了大角鹿化石上無法觀察到的條紋以及駝峰[16]。

大部分已知的大角鹿遺骸發現於更新世晚期，超過一百頭的大角鹿化石是在都柏林巴利貝格的酸沼之中發現[17]。

大角鹿屬於可能為多系群的大角鹿族，其他屬於大角鹿族的演化支包括Megaceroides、Praemegaceros、真枝角鹿及腫骨鹿。

想像圖

2005年，自4根鹿角與骨頭中的細胞色素b抽取到了兩段粒線體DNA，分析這兩段粒線體DNA後發現，大角鹿可能曾與歐洲馬鹿進行雜交，這在現存鹿物種之中並不少見。由於都具有掌狀的鹿角，大角鹿被認為與黇鹿為近親，然而粒線體DNA的分析結果卻認為大角鹿可能與鹿屬的關係較近[18]。然而，2015年接續粒線體DNA分析的研究結果卻反駁了2005年的研究結果，並證明大角鹿確實與黇鹿的親緣關係較近[9]，此外兩者的骨迷路型態也十分近似，這代表著2005年的結果可能是受到DNA污染的影響[10]。

雌雄大角鹿的復原圖，由亨利·內維爾·赫欽森於1897年繪製

在愛爾蘭都柏林郡的巴利貝格（Ballybetagh）酸沼中，發現了超過100具大角鹿的化石，均為只有小角的雄鹿，這代表大角鹿的雄鹿與雌鹿於冬天和春天時是不會混群的；這項特徵與現存很多鹿相同，因為雄鹿與雌鹿有不同的營養需求，並會以不同種類的植物為食。雄雌個體的隔離代表大角鹿可能行一雄多雌的制度，雄鹿會於發情期時互相爭鬥，爭取雌鹿群的交配權。但是於酸沼中發現的大角鹿遺骸均為營養不良的亞成年與老年個體，這代表這群鹿可能死於凍死。目前已知大部分的大角鹿化石可能都來自凍死的個體，而凍死也常常是許多現存鹿的死因。雄鹿多半擁有較高的死亡率，因為牠們在秋天發情期時的進食量較少[23]。在接近發情期時，雄鹿的體重可以由575（1,268英磅）提升至690（1,520英磅），為了維護龐大身軀所需的能量，加上發情期時的進食量較少，讓雄鹿難以儲存額外足夠的脂肪過冬[2]。

大角鹿的鹿角多半認為是用於繁殖期雄性之間爭鬥時使用[24]、向雌性展示[5]、或是威嚇其他雄性[23]。

現存鹿的妊娠期隨著體型增長而增長，一頭460（1,010英磅）的雌性大角鹿其妊娠期約為274天。如果與現存鹿的生存模式近似，大角鹿的鹿角會約於三月上旬時脫落，六月中旬達到最高生長速度，並於七月中旬完成鹿角的生長，七月下旬時鹿茸脫落，發情期的高峰發生於八月的第二週。蓋斯特提出大角鹿是擅於奔跑的動物，也因此他認為雌鹿有能力提供高營養的鹿乳讓幼鹿有足夠的能量與耐力可以跟上鹿群[2]。

大角鹿的復原圖，由查爾斯·R·奈特

既非愛爾蘭的特有種也不是駝鹿，大角鹿暱稱為愛爾蘭駝鹿的主要原因是因為目前已知最完整的大角鹿化石均出土自愛爾蘭的湖底沉積或是酸性泥炭沼澤中。大角鹿具有十分廣泛的棲息範圍，最西端可至大西洋，最東則可達貝加爾湖；不過牠們並沒有棲息於北方開闊的猛瑪草原，而主要棲息於北方的林地草原交接帶，主要樹木為分散分布的雲杉與松樹，其他較低矮的植被則包括草、莎草、麻黃和莧[4]。大角鹿的牙齒磨損狀態顯示牠們以多樣的植物為食，會去取食樹葉與嫩枝，或是牧食地面的植被，由牙齒上的花粉殘骸可知道於43,000年前的北海地區主要優勢植物物種為蒿和菊，其他植被則包括車前草、半日花、白花丹與柳樹[25]。針對更新世晚期大角鹿化石所做的同位素分析顯示牠們主要以草和其他非禾本草本植物為食，並於食物較為短缺時透過取食補足營養[26]。透過分析英國更新世中晚期大角鹿的牙齒磨損形式顯示，當地的大角鹿主要也是以牧食為主，但同樣也會取食樹葉[27]。

如果大角鹿營養上的需求與歐洲馬鹿類似，則一頭675（1,488英磅）的雄性大角鹿一天需要攝取39.7（88英磅）的新鮮植物。若一年中同樣有120天的鹿角成長週期，則每天會需要1,372克（48.4盎司）的蛋白質，這些蛋白質必須於鹿角開始生長前一個月開始攝食高蛋白或高礦物質含量的植物，直到鹿角生長完成。這樣的植物並不常見，大角鹿可能因此必須前往湖沼並取食其中的水生植物。在鹿角生長完成後，大角鹿可以於由柳樹和樺木圍繞的莎草地獲取足夠的營養[2]。

大角鹿的天敵為生存於同時期的大型食肉動物，包括穴獅[28]與洞鬣狗[29]。