头足纲
頭足綱可分為兩個到四個亞綱,其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱(Coleoidea)又稱為二鰓亞綱,外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、鱿鱼等。另一個是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称為四鳃亚纲,外殼依然存在,此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亚纲(Ammonoidea,也可以分类為四鳃亚纲)和箭石亞綱(Belemnoidea)。
頭足綱 化石时期:500–0 Ma 寒武纪-现今 | |
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《自然界的藝術形態》(1904年),圖版 54: Gamochonia | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 軟體動物門 Mollusca |
纲: | 頭足綱 Cephalopoda Cuvier, 1797 |
亞綱 | |
头足纲(学名:)是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上,现仅存786种,主要是各类乌贼和章鱼。
頭足綱分布在所有海域的所有深度,目前沒有發現適應淡水的種類,但有些能夠適應不同鹽度的水。
特征
头足纲动物为全部海生,肉食性,身体两侧对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼。足着生于头部,特化为腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头部腹面,在头和躯干之间。原始种类具有外壳,现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状,一对或二对,心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中,感官发达。循环系统为闭管式。直接发育(无需变态)。
神經系統與行為
头足类的神经系统发达,由中枢神经系统,周围神经系统和交感神经系统组成,结构复杂。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物,因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外,頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞(chromatophore),使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童,能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。
此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的,在外套膜(mantle)中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳,實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是,這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲[1]。當他們進行偽裝的時候,能夠依照他們所看見的背景,利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞(iridophore)和白色素細胞(leucophores),這些細胞能夠反映環境的光線[2]。目前為止,只有一個種類的彩色視覺(color vision)得到證明,稱為螢火魷(Sparkling Enope Squid)[1]。
循環系統
頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類:牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心;一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟(single systemic heart)[3]。
和其他的軟體動物一樣,頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白(hemocyanin)來運送氧氣,而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明;接觸空氣之後時呈藍綠色[4]。
演化
頭足綱于寒武紀晚期出現。早古生代时期的頭足綱位于食物链的頂端。
頭足綱的起源尚无定论,目前有两种解释:
- 已滅絕的托莫特壳类可能是頭足綱的原始型態,牠有類似章魚的觸腕,但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。
- 可能起源于某类寒武纪早期的,背着一片小贝壳的,外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物,可能是太阳女神螺类。
- nectocaris pteryx 內克蝦 是一種可能的頭足類動物,已知於“早寒武世”帽天山頁岩和“中寒武世”伯吉斯頁岩 , Nectocaris的意思是“游泳蝦”。
古代的頭足綱有外殼保護,這些外殼原本是圓錐狀,但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代,許多的種類依然有內殼,而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。不論是菊石亚纲或蛸亚纲,都是由擁有外殼的杆石目在4億年前的泥盆纪分化出來。
分類
头足纲
- 鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea:又称四鳃亚纲
- 短棒角石目 Plectronocerida:已滅絕,頭足綱在寒武紀的祖先
- 愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida:已滅絕,包括所有之後頭足綱的祖先
- 內角石目 Endocerida:已滅絕
- 珠角石目 Actinocerida:已滅絕
- 叠盘角石目 Discosorida:已滅絕
- 假直角石目 Pseudorthocerida:已滅絕
- 触环角石目 Tarphycerida:已滅絕
- 箭鉤角石目 Oncocerida:已滅絕
- 鸚鵡螺目 Nautilida:鸚鵡螺和化石親戚
- 袋角石目 Ascocerida:已滅絕
- 直角石目 Orthocerida:已滅絕
- 桿石目 Bactritida:已滅絕,包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先
注釋
- Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. . Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6.
- Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. . Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 68. ISBN 978-0-521-64583-6.
- Wells, M.J. . Journal of Experimental Biology. 1980, 85 (1): 112. (原始内容存档于2007-03-04).
- Ghiretti-Magaldi, A.; Ghiretti, F. . Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel). October 1992, 48 (10).
- Shuichi Shigeno, Sasaki Takenori, Sigurd von Boletzky, The origins of cephalopod body plans: A geometrical and developmental basis for the evolution of vertebrate-like organ systems. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 23-34, 2010
參考文獻
- Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
- Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
- Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <https://web.archive.org/web/20060925110442/http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/ 页面存档备份,存于
- Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.
外部連結
维基共享资源中相关的多媒体资源:头足纲 |
英文
- CephBase - cephalopod database
- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion 页面存档备份,存于
- Tree of Life Web Project - Cephalopoda 页面存档备份,存于
- Mikko's Phylogeny Tree
- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists
- Fish vs. Cephalopods 页面存档备份,存于
- Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
- Bipedal Octopuses with links to video and original paper
- Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
- Biomineralisation in modern and fossil cephalopods 页面存档备份,存于
- Cephalopods 页面存档备份,存于