腕龍屬
腕龍（学名：）是蜥腳下目腕龍科的一屬恐龍，生活於侏羅紀晚期的北美洲，其中又以美国和加拿大的化石数量最多，但在非洲也有少量腕龍化石。腕龙是世界上最知名的恐龙之一，牠的名字是由古希臘文的「βραχιων」（前臂）及「σαυρος」（蜥蜴）結合而來，因牠的前肢長於後肢，并且牠的头颈也达到了陆地动物中最高的那一类；相对的，腕龙的尾巴的长度则比大多数蜥脚类恐龙要短得多。
| 腕龍屬 化石时期：侏罗纪晚期,154–153 Ma | |
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| 芝加哥菲爾德博物館的高胸腕龍骨架模型 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 科： | †腕龍科 Brachiosauridae |
| 属： | †腕龍屬 Brachiosaurus Riggs, 1903 |
| 模式种 | |
| †高胸腕龙 Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 | |
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在過去數十年，腕龍曾經被認為是陸地上最大的恐龍之一，也是侏罗纪恐龙当中最高的一种；腕龙的前臂比后肢还要长的很大一部分原因，是方便腕龙能够食用高耸的植物叶子。腕龍的科學研究大多來自於東非的布氏腕龍（B. brancai），虽然有其他腕龙存在，但作为之前研究范範本布氏腕龙已经脱离腕龙属、被正式獨立為新屬，被重新分类到长颈巨龙（Giraffatitan）这一类之中；不过这并不妨碍腕龙依然是『侏罗纪最高、脖子最长的动物』这一称号。
腕龍是曾经生活在陆地上的最大的动物之一，亦是最聞名的恐龍之一；在恐龙流行文化内占据非常重要的地位，电影《侏罗纪公园1》中的腕龙也是电影史上第一个全电脑制作的动物、恐龙以及史前生物，雖不及暴龍有名、但纪念意义极大。
敘述
腕龍屬於蜥腳下目，是種四足草食性恐龍，有著長頸部、長尾巴，腦部相當小。不同於蜥腳下目的其他科，牠的身體結構像長頸鹿，有著長前肢，頸部高舉。腕龍的牙齒是鑿狀牙齒，適合咬碎植物。牠的頭顱骨有很多大型洞孔，可能是幫助減輕重量。前腳的第一趾及後腳的前三趾，具有趾爪。
在2009年，Michael Taylor發表一項高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，確定東非的長頸巨龍是獨立的屬，而北美洲的高胸腕龍是個亞成年體，會成長至更長、更重的體型[1]。這使得大部分關於腕龍的科學研究與資料，其實來自於長頸巨龍。
模式種高胸腕龍（B. altithorax）的正模標本包含了七節後段背椎、薦椎、尾椎的近端、鳥喙骨、肱骨、股骨及肋骨。腕龍的正模標本沒有頸椎，但某些腕龍科的頸椎可能屬於腕龍，若將這些頸椎列入評估，腕龍的頸部長度接近於長頸巨龍。
長頸巨龍是腕龍的近親，身長被估計可達25公尺長，頭部可高舉至離地面13公尺高。腕龍的體型修長、尾巴更長，因此身長可能大於長頸巨龍。此外，腕龍的標本並是個亞成年個體，所以牠們會成長至更長、更重的體型，身長可能大於25公尺。Michael Taylor估計，長頸巨龍的體重約為23.3公噸，腕龍的體重則約為28.7公噸[1]。
發現及物種
在1900年，埃爾默·里格斯（Elmer S. Riggs）等人在美國科羅拉多州西部的大峽谷發現腕龍的第一個標本[2]。
有效種
- 高胸腕龍（B. altithorax）：模式種，由埃爾默·里格斯於1903年發表、命名[2]。化石包含兩個部分骨骼，發現於美國科羅拉多州及猶他州的莫里遜組（第2到第4、與第6地層帶）。化石時期可追溯至1億5000萬到1億4500萬年前，相當於啟莫里階至提通階。與長頸巨龍相比，高胸腕龍的四肢較短，身體較修長。一個發現於科羅拉多州的完整蜥腳類顱骨，過去曾先後歸類於迷惑龍、圓頂龍，近年被發現可能屬於高胸腕龍。高胸腕龍可能比其他腕龍科原始，是原始大鼻龍類與長頸巨龍的過渡物種[3]。
- 諾氏腕龙（B. nougaredi）：由艾伯特·拉伯於1960年所發表、命名[4]，化石包含部分前肢、臀部的薦骨，發現於非洲阿爾及利亞的瓦爾格拉。生存時期估計是1億1200萬年前，相當於白堊紀的阿爾布階早期。由於化石過於零散，目前的狀態為疑名。诺氏“腕龙”的生存時期晚於高胸腕龍、長頸巨龍，因此可能是並不屬於腕龍。
- B. sp.：在1998年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人將一個奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）用於重建秀麗雷龍的顱骨，鑑定為北美洲的腕龍科顱骨，並標名為Brachiosaurus sp.，可能屬於高胸腕龍。這個顱骨較為類似圓頂龍，而不類似長頸巨龍[3]。
長頸巨龍
在1909年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）在德屬東非（現今的坦尚尼亞）林迪市附近發現蜥腳類恐龍的標本，包括5副部份骨骼，其中有至少3個頭顱骨及一些四肢骨頭。在1914年，沃納·詹尼斯將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種，並命名為布氏腕龍（B. brancai）[5]。高胸腕龍、布氏腕龍被估計生存於侏儸紀晚期的相近時代。兩者的外表類似，但高胸腕龍比較原始、四肢較短，布氏腕龍的顱骨鼻腔較高、口鼻部較短。
在1988年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）發現非洲的布氏腕龍與北美洲的高胸腕龍有顯著的不同，尤其是身體脊椎的比例，以及高胸腕龍的體型較纖細。保羅於是將非洲的腕龍化石，建立為一個亞屬，布氏腕龍（長頸巨龍）「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）認為這些不同處足以建立為新屬，於是將布氏腕龍獨立為長頸巨龍（Giraffatitan）[6]。
自從長頸巨龍被命名以來，古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外，很少出現在科學文獻中。在2009年，Michael Taylor公布一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，因此長頸巨龍是個有效的獨立屬，不屬於腕龍[1]。
古生物學
代謝
若腕龍是恆溫動物，科學家估計牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物或動物，牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體[9]。若腕龍是恆溫動物，而每天所需求的能量就很巨大，每天需要超過182公斤的食物。但若牠是變溫動物，而每天所需的能量及食物則遠較為小。某些科學家推測腕龍這種大型動物是巨溫性動物[10]。
環境及行為
腕龍是侏羅紀時代最巨大的恐龍之一。牠生活於充滿蕨類、蘇鐵目及木賊屬的草原，並穿越大量松科、蘇鐵科、樹蕨及銀杏的樹林。與腕龍生存於同時代相同區域的恐龍有：劍龍、橡樹龍、迷惑龍及梁龍。有研究推測小型的腕龍會成群的活動，而完全成長的腕龍因其巨大體型，則較不怕當時的最大型捕獵動物，如異特龍及蠻龍。
長久而來，因其頭顱骨上相對應的鼻部洞孔，腕龍的鼻孔被認為是在其頭頂。在過往幾十年間，科學家認為腕龍的鼻孔就像潛水用的呼吸管，牠會大部份時候潛入水中以支撐其體重。但最近的研究指出腕龍其實是陸地上的動物，水壓反而會妨礙牠們的呼吸。而牠們的四腳過於狹窄，不適合在水中移動。再者，有學者認為腕龍的鼻孔在高於眼睛的頭頂上，但鼻孔依然位於口鼻部前端。在同一份研究中，也提出了腕龍的頭頂隆起，容納某種肉質的共鳴腔室[11]。
大眾文化
對於古生物學界與一般大眾而言，腕龍是最著名的恐龍之一。因此腕龍出現在眾多的電影與電視節目中，例如《侏儸紀公園》（Jurassic Park）、《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）、《侏羅紀世界：殞落國度》（Jurassic World Fallen Kingdom ）、《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）、以及《與巨獸共舞》（Walking With Monsters）節目結尾。另外，一個小行星帶的小行星，1991 GX7，現名為9954 Brachiosaurus，則是以腕龍為名[12][13]。
由埃爾默·里格斯所發現的第一個高胸腕龍標本，目前存放於芝加哥菲爾德自然科學博物館。在芝加哥歐海爾國際機場的聯合航空B大堂，有一個腕龍骨骸模型展示中，是菲爾德自然歷史博物館的贈禮[14]。菲爾德博物館的外側，也有一個相同的骨架模型[15]。
柏林洪堡自然歷史博物館的一個布氏腕龍的骨架模型，其實是屬於長頸巨龍，由數個實際標本、模型組合而成，是全世界最高的恐龍骨架模型，已列名於金氏世界紀錄，同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。
參考資料
- Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
- Riggs, E. S. . Publications of the Field Columbian Museum. Geology. 1904, 2: 229–248.
- Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
- Lapparent A. F. . Mémoires de la Société géologique de France. 1960, 88 (A): 1–57.
- Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden." Archiv fur Biontologie, 3: 81–110.
- Olshevsky,G. . Mesozoic Meanderings. 1991, 2: 1–196.
- AF Lapparent, G Zbyszewski. . Mern. Serv. Geol. de Portugal. 1957, 2: 1–63.
- Antunes M.T.; Mateus O. . Comptes Rendus Palevol. 2003, 2 (1): 77–95.
- Case, Ted J. . Paleobiology. 1978, 4 (3): 323.
- Bailey, Jack Bowman (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology 71, 6: 1124-1146
- Lawrence M. Witmer. . Science. 2001, 293 (5531): 850–853.
- . NASA. [2007-04-28].
- Williams, Gareth. . Smithsonian Astrophysical Observatory. [2007-02-10]. （原始内容存档于2012-02-11）.
- (新闻稿). The Field Museum. November 26, 1999 [2009-08-27]. （原始内容存档于2008-07-19）.
- The Field Museum. "Captions from Selected Historical Photographs (caption number GN89396_52c)." The Field Museum Photo Archives. pdf link. Accessed 2009-Aug-27.
