蜈蚣

蜈蚣（Centipede）屬於多足類唇足綱，體型細長，每一段體節擁有一對足。蜈蚣又名百足蟲，但實際上足數不一，有少於20，也有超過300隻腳的。除了一個例外種有96隻足（48對），蜈蚣都擁有奇數對的腳，比如15對或17對，[1][2][3]也因此，不存在擁有正好100隻腳的蜈蚣（50對足）。蜈蚣的特徵是首節的附肢特化為一對毒爪（forcipule，蜈蚣特化過後能夠注射毒液的鉗狀前肢）。蜈蚣是肉食性動物。[4]

唇足綱
化石时期：418–0 Ma
PreЄ
晚志留紀－現代
約14.5cm長的蜈蚣
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
演化支： 有颚类 Mandibulata
亚门： 多足亞門 Myriapoda
纲： 唇足綱 Chilopoda
Latreille, 1817
目
  • 地蜈蚣目 Geophilomorpha
  • 石蜈蚣目 Lithobiomorpha
  • 杯蜈蚣目 Craterostigmomorpha
  • 蜈蚣目 Scolopendromorpha
  • 蚰蜒目 Scutigeromorpha

蜈蚣的體型有小至數毫米的地蜈蚣與石蜈蚣，也有大至約30公分的蜈蚣目蜈蚣，顏色通常是土褐色與棕色及紅色組合，視環境不同會有所變化。

全世界有大約8,000種的蜈蚣[5]，其中3,000種已被描述。蜈蚣的地理分佈十分廣泛，甚至越過北極圈。[4]然而，由於蜈蚣沒有表皮蠟質，水分流失很快，所以需要潮濕的微棲息地以補充水分，[6] 比如土壤、落葉堆、石頭與腐木下等。

特徵
麥加拉帶狀蜈蚣（Scolopendra cingulata）的底面以及毒爪。

蜈蚣的頭部呈現圓或扁平狀，前端有一對觸角。蜈蚣有一對用於咬與切割的顎（Mandible），以及兩對用於品嘗與操縱食物的小顎（Maxilla）。第一對Maxilla包含小顎鬚，形成下唇。第一段體節的附肢從身體往前延伸，覆蓋住口器的其餘部分，這對附肢的尾端是帶有毒腺的利爪，可以幫助蜈蚣麻痺或殺死獵物。[6]

很多品種的蜈蚣沒有眼睛，但一些蜈蚣擁有單眼，而且這些單眼有時會聚集起來形成複眼，可是這些眼睛只能分辨亮暗，沒辦法看見真正的影像。一些品種的蜈蚣的第一對腿有類似觸角的功能，但不像一般動物的觸角，它們的方向是向後的。還有一些蜈蚣有嗅感器：一個由匈牙利博物學家及馬陸學家Tömösváry所發現的感覺器官，位於觸角的基部，包含一個盤狀結構以及一個被感覺細胞包圍的中央孔，它們可能用來感應振動，甚至提供聽覺。[6]

Forcipule是蜈蚣的特徵之一，無法在其它節肢動物身上找到。Forcipule是蜈蚣的第一對腿特化的，是一個鉗狀附肢，位在頭部底面。[7]Forcipule可以捕捉獵物、注射毒液，然而並不是蜈蚣真正的口器。毒液從毒腺通過導管到達Forcipule的頂端。[7]

蜈蚣的身體包含15個以上的分節，除了從第一節延伸的顎足以及最後兩節沒有腳，剩餘每個節上有一對足。每對腳總是比它的前一對腳稍長，以確保它們不會在快速移動時互相碰撞。一些極端的例子裡，最後一對腳可能有第一對腳的兩倍長。蜈蚣的最後一節有一個尾柄，還有一個生殖器官的開口。[6]

蜈蚣主要用觸角尋找獵物。蜈蚣的每一節通常有一個開口或氣門。牠們有一對馬氏管用來排泄廢物。[6]

秘魯巨人蜈蚣是現存世界上最大的蜈蚣，老死長度可輕易接近30cm，最大紀錄更達到36cm，牠們食用蜥蜴、青蛙、鳥類、老鼠，甚至蝙蝠、囓齒動物與蜘蛛。[8]

生命週期
一隻蜈蚣正在保護她的蛋。

蜈蚣的繁殖沒有交配的過程。公蜈蚣留下精莢給母蜈蚣。一些蜈蚣會將精莢放在網裡，然後公蜈蚣進行求偶舞，吸引母蜈蚣。其他種類的公蜈蚣則直接留下精莢給母蜈蚣。溫帶地區的蜈蚣在春夏產卵，在副熱帶與熱帶地區則比較沒有季節性。此外，還有少數已知的孤雌生殖的蜈蚣。[4]

石蜈蚣和蚰蜒會將牠們的卵放進土壤的洞裡，母蜈蚣用土或葉子將洞覆蓋，然後離開。產下的卵約10到50顆。胚胎到孵化的發展時間不固定，可能需要一到數個月。孵化後到有繁殖能力的所花費時間也不一定，S. coleoptrata需要3年，石蜈蚣在適當的環境下可能只需一年。此外，蜈蚣比起其他昆蟲相對長壽，例如：歐洲石蜈蚣可以活5或6年。因為較少的卵數、長時的孕期與花費更長的時間成長，蜈蚣被作家們視為是r/K選擇理論的例子。[9]

地蜈蚣目和蜈蚣目的母蜈蚣顯現出了更多對子代的照護。15到60顆的卵被產在土壤或朽木裡，母蜈蚣會保護這些卵，並且舔舐它們以防止真菌感染。如果過程中受到干擾，母蜈蚣可能放棄或吃掉卵，被放棄的卵大多會被吃掉或被真菌入侵。一些品種的蜈蚣在卵出生後仍會繼續保護小蜈蚣，直到牠們成長到一定地步。一些種類的蜈蚣目的子代會吃掉牠們的母親。

有關缽頭蜈蚣的生命史則所知不多。

生態
藍胸佛法僧叼著一隻蜈蚣。
在葉子上的蜈蚣。位於印度卡納塔克邦阿貝貢。

蜈蚣是掠食性動物，且適應了獵捕多樣的生物。檢驗蜈蚣消化道的結果發現，雖然實驗室裡的飢餓蜈蚣會食用植物，但食用植物僅是蜈蚣飲食中微不足道的部分。[4]:168

根據研究，蜈蚣大多是夜行性的，不過也有蜈蚣被觀察到在早上活動。此外，Strigamia chinophila這種蜈蚣是日行性的。我們不知道蜈蚣確切以什麼為食，這是因為蜈蚣的活動隱密，且食物多經過徹底咀嚼。實驗室裡的餵食試驗認為，蜈蚣食用幾乎任何大小合適的軟體生物。地蜈蚣的主食可能是蚯蚓，牠們挖掘土壤並且用毒爪輕易刺穿蚯蚓。觀察表明，地蜈蚣無法制伏比自己還大的蚯蚓，所以較小的蚯蚓可能占飲食中較大的比例。[10]

目蜈蚣由於體型較大，可以捕食無脊椎動物與脊椎動物。已經有觀察到牠們吃爬行動物、兩棲動物、小型哺乳動物、蝙蝠和鳥類。跳蟲可能占石蜈蚣的飲食很大的比例。 蚰蜒與缽頭蜈蚣的飲食鮮有人知。蜈蚣和蜘蛛可能經常捕食彼此。[4]

許多更大的生物捕食蜈蚣，如：鸡、貓鼬、鼠、蠑螈、甲蟲和蛇。[4]:354–356蜈蚣是許多物種的重要獵物，甚或主食。地蜈蚣是非洲螞蟻Amblyopone pluto[11]和南非開普敦黑頭蛇Aparallactus capensis的主食[4]:354–356。

蜈蚣以速度、毒爪和分泌防禦性化學物質保護自己。地蜈蚣可以從位在底面的微小腺體分泌一種會產生氰化氫及苯甲酸的黏性物質。同樣的，石蜈蚣從最後的兩雙腿分泌黏性物質。[12]

水份的調節影響蜈蚣很大，因為牠們在乾燥環境下會劇烈流失水分，所以蜈蚣較常在潮濕的微環境裡被發現。蜈蚣無法保留住水分是因為牠們的外骨骼缺乏蠟質覆蓋，而且蜈蚣以氨的形式排泄含氮廢物，這種排泄模式需要耗費較多的水。蜈蚣以各種方式處理水分流失的問題。地蜈蚣的表面積和體積比雖然比石蜈蚣大，但是水分流失卻比較少，這可以用地蜈蚣有比較硬化的胸膜來解釋。氣門的形狀、大小和收縮能力都對水份流失速率有所影響。此外，基節孔（coxal pores）的數量和大小也會影響水份的平衡。

蜈蚣有多樣的棲地，如：森林、草原和沙漠等。一些地蜈蚣棲息在沿海，並且以藤壺為食。[13]除了缽頭蜈蚣之外的所有品種都適應了洞穴環境。蜈蚣被記錄過的最高密度是600/m2，最高的生物質量是500 mg/m2濕重。小型的地蜈蚣密度最高，其次是小型的石蜈蚣。大型的石蜈蚣達20/m2。一份來自尼日利亞大草原對蜈蚣目的研究，記錄到0.16/m2、生物質量140 mg/m2濕重的 Scolopendra morsitans。[14]

食用

在中國、寮國、泰國和柬埔寨，蜈蚣也被拿來泡酒，在傳統中醫裡被作為藥酒使用。[15]

對人類的危害

成年人被蜈蚣咬後，除了感到十分疼痛，可能會有嚴重腫脹、發抖、發燒與虛弱等症狀，不過不太可能致命。蜈蚣咬傷對於小孩與有過敏反應的人更具威脅，過敏者可能產生過敏性休克。較小的蜈蚣可能無法咬穿皮膚而較無威脅性。[16]

即使是無毒的蜈蚣仍經常驚嚇到人，這是是因為牠們移動時同時動用大量的腳，而且牠們傾向於從暗中竄出，衝向人們的腳。[17] 19世紀的西藏詩警告藏傳佛教同胞：「如果你以驚嚇他人為樂，那麼你將會轉世成為蜈蚣。」[18]

事實上，蜈蚣的毒液類似蜂毒，會疼痛，但不會致命，而且大多數蜈蚣體形小，毒液量少。萬一被咬時，最好的處理是清洗及消毒傷口，冰敷可以減輕局部的腫脹及疼痛，幾天後疼痛消失即痊癒。少數人會有較劇烈的症狀，如紅腫、淋巴腺腫大等，這是傷口被細菌感染，應馬上就醫。[19]

演化
唇足綱的演化史
 

蚰蜒目

 
Pleurostigmophora
 

石蜈蚣目

 
Phylactometria
 

缽頭蜈蚣目

 
Epimorpha
 

蜈蚣目

 
 

地蜈蚣目

 
 
 
 
最上面的三個目是Anamorpha並系。

蜈蚣的化石記錄可以追溯到4.3億年前，晚志留世。[20]牠們屬於多足亞門，其下除了唇足綱，還包含倍足綱、綜合綱和少足綱。已知的最早古代陸地生物 Pneumodesmus newmani就是多足亞門。 唇足綱共有五個目：蚰蜒目、石蜈蚣目、缽頭蜈蚣目、蜈蚣目及地蜈蚣目。這些目根據共有衍徵統一到各個分支裡。[21]

  1. 第一頭部後側的附肢演化成毒爪。
  2. 第二個顎上的胚胎表皮有一個卵齒。
  3. 轉節與前腿節間的關節是固定的。
  4. 精子的核心上有一個螺旋狀的脊。

唇足綱分成Notostigmophora和Pleurostigmophora，前者包含蚰蜒目，後者包含其它四個目，兩者的主要差異是Notostigmophora在中央背上有氣門。以往將唇足綱根據成長模式分成：異形亞綱（Anamorpha，含石蜈蚣目和蚰蜒目）與整形亞綱（Epimorpha，含地蜈蚣目和蜈蚣目），而缽頭蜈蚣目的地位則不確定。現在的進化分析使用分子和形態學支持以前的分類方式[21]，Epimorpha仍是Pleurostigmophora中的單系群，不過Anamorpha 是並系。

地蜈蚣目已被用來討論進化的發展限制。地蜈蚣隨物種的不同有個種數量的節數，牠們如同所有的蜈蚣，都只能有奇數對的腳，而且在地蜈蚣目當中，節數範圍從27到191節，絕無偶數。[22]

唇足綱分類
唇足綱分類
蚰蜒
(Scutigeromorpha: Scutigeridae)
石蜈蚣
(Lithobiomorpha: Lithobiidae)
Geophilus flavus
(Geophilomorpha: Geophilidae)

異形亞綱（Anamorpha）

卵不孵育，幼體僅有成體的部分體節，成體均有15對足。[23]

蚰蜒目

蚰蜒有15段有腳的節。牠們跑得很快，而且能承受高速掉落：以每秒15個身長的速度掉落仍能倖存。牠們是唯一保留了原始複眼的蜈蚣。其它種類的蜈蚣因為適應穴居而導致複眼退化，這個特點在演化的分析上有很大的作用。

這個族群是Notostigmomorpha唯一的分支，特徵是在每個背殼上有一個單一氣門。更進一步的演化的族群被稱為Pleurostigmomorpha，牠們的側身有更多的氣門。一些種類的蚰蜒在中央背線上有不成對、較靠近背甲後側的氣門。

蚰蜒目底下有三個科：Psellioididae, Scutigeridae和Scutigerinidae。Pselliodidae只含幾個物種，都包含在Sphendononema這個屬裡面，牠們存在在新熱帶界和熱帶非洲。Scutigerinidae在Scutigerina屬裡有三個種，存在於非洲南部和馬達加斯加。存在於世界剩餘部分的蚰蜒屬於Scutigeridae科，其下有兩個亞科、Scutigerinae和Thereuoneminae。

石蜈蚣目

石蜈蚣目與蚰蜒目一樣在成熟時都有15節的軀幹。石蜈蚣目已失去複眼，只剩一個或一組單眼，有些甚至沒有眼睛。牠們有成對的氣門，可以在側面找到。每一段有腳的節都有一個獨立的背甲。石蜈蚣目的觸角和足比起蚰蜒目還要短。其下有Henicopidae和Lithobiidae兩個科。

缽頭蜈蚣目

缽頭蜈蚣目底下的分支很少，僅包含兩個現存的物種，都在Craterostigmus屬底下。[24]其地理範圍僅限於塔斯馬尼亞島和新西蘭。牠們的成長只有兩個階段，第一次蛻皮從12節成長到15節。由於缽頭蜈蚣目的低多樣性，加上界於原始蜈蚣與和Epimorpha的特殊演化地位，牠們被比喻為像鴨嘴獸一樣在單一演化分支上的倖存者。[24]

育雛的行為將Epimorpha和缽頭蜈蚣目合併在Phylactometria這個演化分支上。育雛被認為與蜈蚣的胸孔有關，胸孔會分泌黏稠或有毒的分泌物，可以擊退入侵者或寄生蟲。在泥盆紀的Devonobius（物種名）上發現了這些胸孔，於是被歸納入這個演化分支，而分支的時間點可追溯至375萬年前以上。[25]

整形亞綱（Epimorpha）

卵孵育，幼體與成體體節數相同。[23]

蜈蚣目

又名"熱帶蜈蚣"，有21或23節身軀（Scolopendropsis duplicata是例外，有39或43節。），以及同樣對數的腳。牠們的觸角有17或以上的段數。Family Scolopendridae的兩側各固定有4隻眼，Mimops屬(Family Mimopidae)的蜈蚣兩側各有1隻眼，其它屬的蜈蚣都沒有眼睛。蜈蚣目有Cryptopidae、Scolopendridae、Mimopidae、Scolopocryptopidae以及Plutoniumidae等五個科。

地蜈蚣目

地蜈蚣目有腳的節有27節以上。牠們都沒有眼睛，也都沒有視覺。地蜈蚣目的每個有腳的節上都有氣門，其它目的蜈蚣僅於第3、5、8、10、12和14節上有氣門。

這個目的物種最多，有1260個，也擁有最大與最多對的腿。牠們的觸角有14節。其下包含至少7個科：Mecistocephalidae、Geophilidae（含已絕種的Linotaeniidae、Dignathodontidae 和 Macronicophilidae）、Oryidae、Himantariidae、Schendylidae（含已絕種的Ballophilidae）、Zelanophilidae以及Gonibregmatidae (包含已絕種的Neogeophilidae 和 Eriphantidae)。

古中國文獻記載

又作吴公[26]，又稱百足蟲、百腳蟲[27]、蝍蛆[28]、天龙[29]。

《本草綱目》曰：“蜈蚣，西南處處有之，春出冬蟄，節節有足，雙鬚岐尾。”，通常身體很長，並且有許多對步足。《本草衍義》稱：“蜈蚣背光黑綠色，足赤，腹下黃。”

《玉篇‧廣韻》載：“蝍蛆能食蛇，亦名蜈蚣。”

中医入药的蜈蚣[30]是大型的少棘蜈蚣（Scolopendra subspinipes mutilans）有提高免疫机能，抗肿瘤的作用。但蜈蚣有毒[31]，服用须遵医嘱。 羅願《爾雅翼》云：“蜈蚣生深山枯木中者，遇天將雨，群就最高處，作拏空欲奮之狀。”

传言古時即有人以蜈蚣為食物[32][33][34]，亦入饌於滿漢全席[35]。

分類（科）
  • 地蜈蚣目 Geophilomorpha
    • 粗節地蜈蚣科 Chilenophilidae
    • 長頭地蜈蚣科 Mecistocephalidae
    • 小頭地蜈蚣科 Oryidae
    • 有顎齒地蜈蚣科 Schendylidae
    • Geophilidae
    • Himantariidae
    • Zelanophilidae
    • Gonibregmatidae
  • 石蜈蚣目 Lithobiomorpha
    • 長腳石蜈蚣科 Henicopidae
    • 石蜈蚣科 Lithobiidae
  • 蜈蚣目 Scolopendromorpha
    • 盲蜈蚣科 Cryptopidae
    • 蜈蚣科 Scolopendridae
    • 棘盲蜈蚣科 Scolopocryptopidae
    • Mimopidae
    • Plutoniumidae
  • 蚰蜒目 Scutigeromorpha
    • 蚰蜒科 Scutigeridae
    • Psellioididae
    • Scutigerinidae

圖集
  • 夏威夷歐胡島Kawai Nui 沼澤的蜈蚣
  • 歐洲蜈蚣 Lithobius forficatus
  • 蜈蚣最後一對足的特寫。

参考文献
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  26. 《廣雅》
  27. 《藥材學》
  28. 張揖《廣雅》云：“蝍蛆蜈蚣也”
  29. 《本草綱目》
  30. 陶弘景《本草經集注》云“蜈蚣生大吳川谷及江南，赤頭足者良。…。黃足者甚多，而不堪用。”《蜀本圖經》云：“生山南川谷及出襄鄧隨唐等州土石間，人家屋壁中亦有，形似馬陸，扁身長、黑，頭足赤者良，七月八月採。”
  31. 蔡絛《叢話》云：“嶠南蜈蚣，大者二三尺，螫人至死。”
  32. 唐劉指《嶺表錄異》引《南越志》：取其肉暴為脯，美於牛肉
  33. 葛洪《遐觀賦》：南方蜈蚣，大者長百步，頭如車箱可畏惡，越人獵之，屠裂取肉，白如瓠，稱金爭買為羹炙。
  34. 《清稗類鈔》：食時，自其尾一吸而遺其蛻。
  35. 韓伯泉. . 香港: 中華書局. 1990-10: 第114–115頁. ISBN 962-231-747-2.

外部連結
维基共享资源中相关的多媒体资源：蜈蚣
维基物种中的分类信息：蜈蚣
  • 蜈蚣 Wugong 中藥材圖像數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院)
  • 蜈蚣 Wu Gong 中藥標本數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （繁體中文）（英文）

參見
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