柄眼目
柄眼類(学名:,来自希腊语,意为“眼睛长在柄上”),舊作柄眼目,是腹足綱之下的一個分類支序,包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亚纲,皆為能持久生活在陆地上的物種,本為一個目級或下目級的分類,現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。
柄眼目 化石时期:白垩纪–現在 | |
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An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 軟體動物門 Mollusca |
纲: | 腹足纲 Gastropoda |
亚纲: | 異鰓亞綱 Heterobranchia |
下纲: | 直神經下綱 Euthyneura |
群: | 脊側群 Tectipleura |
亚群: | 泛有肺亞群 Panpulmonata |
总目: | 真有肺總目 Eupulmonata |
目: | 柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855 |
亞目與下目 | |
多样性 | |
約2萬個物種[1][2] |
它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于:基眼目只有一对触角,而柄眼目有两对可伸縮的触角,其中后面的那对的尖端長着眼睛。除此之外,其肉足的表皮內長有一條長長的腺体,叫做足腺()。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵[3]。另外,本分類有多個科的物種都會在交配時伸出名為戀矢()的交配器插進對方的生殖孔,以交換精子[4]。
柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量丧失(50-80%)的情况下,柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳,甚至生活在沙漠裡。
结构
壳
和大多数肺螺亚纲的动物一样,柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖,因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣(石灰形成的膜)把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊,中层是一层碳酸鈣,内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的,在最外面的那一圈上,尤其是在开口,往往有不同深度的齿。
蛞蝓
蛞蝓的壳退化了,往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了,因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。
蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。
生殖
与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它们每次可以产多达70枚卵,数星期之後幼螺发育。
古生物学和演化
虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石,但是这些化石的可靠性不确定,这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物[6]。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪(科尼亞克階,距今约8800万年)。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托階(距今约8500万年)发现的化石包括钻头螺科和圈螺科[7]。
分类学
傳統分類
ITIS引述NODC第8版的系統分類名稱數據庫,將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目[8]:
- 異尿道亞目(Heterurethra):只有爱丽蛞蝓科()和玛瑙螺科(Achatinidae)兩個科[8],後來被併進曲尿道亞目,今屬玛瑙螺总科(Achatinoidea Swainson, 1840)。有其他文獻還包括琥珀螺超科( Beck, 1837)。
- 中尿道亞目(Mesurethra)
- 直尿道亞目(Orthurethra)
- 曲尿道亞目(Sigmurethra)
然而,這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科,在系統分類學來說並不理想。
2005年分類
根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析,柄眼目是一个主干分支[9]。 根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》,柄眼目作以下总科和科的分類[10]:239-283:
板顎類支序
- 琥珀螺超科()
- 琥珀螺科()
- 无盔蛞蝓超科()
- 无盔蛞蝓科()
直尿道類支序
彎尿道類非正式分類
- 烟管蜗牛总科()
- 烟管蜗牛科()
- (已灭绝)
- (已灭绝)
- (已灭绝)
- 彩带螺超科()
- 彩带螺科()
- 蜂窝蜗牛科()
- (已灭绝)
- 尾刺螺科()
- 非洲大蝸牛總科 Achatinoidea:又名玛瑙螺超科。
- 非洲大蝸牛科 Achatinidae:又名玛瑙螺科。
- ?
- Family Ferussaciidae
- Family Micractaeonidae
- 钻头螺科()
- 爱丽蛞蝓超科()
- 爱丽蛞蝓科()
- 小壳螺超科()
- 小壳螺科()
- 橡子螺科()
- 旋轴螺科()
- 扭轴蜗牛总科()
- 扭轴蜗牛科()
- 彩釉蜗牛总科()
- 彩釉蜗牛科()
- 斗蓬螺科()
- 单孔螺科()
- 红蜗牛超科()
- 针状螺科()
- 硬壳螺科()
- 羚管螺科()
- 玫瑰口蜗牛科()
- 粟蜗牛超科()
- 粟蜗牛科()
- (已灭绝)
- 茶色蜗牛科()
- Family Discidae
- 内齿螺科()
- 山地蜗牛科()
- 盾状螺科()
- 袋螺總科()
- 袋螺科()
"Limacoid clade"
- Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae
- Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae
- 腹齒螺總科 [12]
- 腹齒螺總科
- 真蛞蝓科()
- 笠蜗牛科()
- 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
- Subfamily † Archaeozonitinae
- Subfamily † Grandipatulinae
- Subfamily † Palaeoxestininae
- 小盾螺超科()
- 小盾螺科()
- 小蛞蝓科()
- 三角外套蛞蝓科()
- 帶螺總科(Zonitoidea)
- 鳖甲蜗牛超科()
- 背盾蛞蝓超科()
- 欧洲蛞蝓超科()
- 阿勇蛞蝓科()
- 高山蛞蝓科()
- 欧洲蛞蝓科()
- 嗜粘液蛞蝓科()
- 旋蜗牛超科()
- 圈螺超科()
- 圈螺科()
- 瞳孔蜗牛科()
2017年分類
根据2017年的《布歇特等人的腹足類分類》,柄眼目被分為三個亞目[13]:
- 瑪瑙螺亞目 Achatinina:原來弯尿道類之下的瑪瑙螺超科(Achatinoidea)及爱丽蛞蝓超科()[14],並併入Streptaxoidea總科及鑽頭螺科。
- 旋蝸牛亞目 Helicina:包括除瑪瑙螺超科及爱丽蛞蝓超科之外的原來弯尿道類非正式群組(Sigmurethra)的成員
- 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
- 烟管蜗牛下目 Clausilioidei
- 旋蝸牛下目 Helicoidei:包括原來的旋蝸牛總科 (Helicoidea Rafinesque, 1815)及袋螺總科(Sagdoidea Pilsbry, 1895)
- 蛞蝓下目 Limacoidei
- 橡子螺下目 Oleacinoidei:包括由原來小壳螺超科()踢走了小壳螺科()之後而成的橡子螺總科()及從原屬彩釉蜗牛总科()的单孔螺科()獨立而成的单孔螺总科()
- 綵帶螺下目 Orthalicoidei
- 蛹螺下目 Pupilloidei:即原來分類的直尿道類支序(Orthurethra),但原來支序的五個總科現時合併成了單一一個蛹螺總科(Pupilloidea ),合共有31個科。
- 彩釉蜗牛下目 Rhytidoidei:只有一個總科由原來的彩釉蜗牛总科()併入原红蜗牛超科()而成。
- 琥珀螺下目 Succineoidei:即原板顎類支序(Elasmognatha)
- Suborder Scolodontina:只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925這一個陸地蝸牛的總科[15]。
- 地位未定分類單元:皆為化石物種[16]
- Family Anadromidae Wenz, 1940 †
- Family Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986 †
- Genus Cherusciola Huckriede, 1967 †
- Family Cylindrellinidae Zilch, 1959 †
- Family Grandipatulidae Pfeffer, 1930 †
- Family Grangerellidae Russell, 1931 †
- Family Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930 †
- Family Scalaxidae Zilch, 1959 †
参考文獻
- Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.
- Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
- (Dayrat & Tillier)
- . 2013-07-19 (中文(繁體)).
- Pek, I.; Vašíček, Z.; Roček, Z.; Hajn., V.; Mikuláš, R. . Olomouc. 1996: 264. ISBN 80-7067-599-3 (捷克语).
- Morris, Noel; Taylor, John. . Stephen J. Culver; Peter F. Rawson (编). . Cambridge University Press. 2000 (英语).
- M.J. Benton(发行) (编). . London (UK): Chapman & Hall. 1993 (英语).
- . Integrated Taxonomic Information System. [2018-05-27] (英语).
- Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Naggs, Fred. . Biological Journal of the Linnean Society (Oxford). 2006, 87: 593–610. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00596.x (英语).
- Frýda, J.; Hausdorf, B.; Ponder, W.; Valdés, Á.; Warén, A. Bouchet P.; Rocroi J.-P. , 编. . Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim, Germany / Ann Arbor, USA: ConchBooks). 2005, 47 (1-2): 397 pp. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.
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- Bank, Ruud. . World Register of Marine Species. [2020-02-06].
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