梁龍屬
梁龍屬(学名:)是蜥腳下目梁龍科下的一屬恐龙,牠的第一副化石是由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)所發現。屬名是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1877年所命名,是從古希臘文的「διπλόος」(意即「一雙」)及「δοκός」(意即「橫樑」)衍生的新拉丁語而來[1][2]。這是因牠在尾巴下側有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認為是梁龍獨有的特徵,之後发现在其他梁龍科及非梁龍科(如馬門溪龍)恐龍也有這個特徵。
梁龙属 化石时期:侏羅紀,154–152 Ma | |
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卡內基梁龍骨架 - 柏林 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
科: | †梁龙科 Diplodocidae |
属: | †梁龙属 Diplodocus: Marsh, 1878 |
模式种 | |
長梁龍 Diplodocus longus (nomen dubium) Marsh, 1878 | |
種 | |
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異名 | |
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梁龍生活於侏羅紀末期的北美洲西部,最多集中在美國、不過在加拿大也有少量梁龍化石。梁龍是在莫里遜組上層的最為常見化石之一,莫里遜組上層的地質時代可追溯至啟莫里階至提通階,約1億5500萬至1億4800萬年前;梁龍的生存年代,可縮小至1億5400萬到1億5200萬年前[3]。根據化石紀錄,莫里遜組當時曾存活者數種巨大的蜥腳下目恐龍,如圓頂龍、重龍、迷惑龍及腕龍[4]。
梁龍是辨識度最高的恐龍之一,有著巨大的體型,長頸及尾巴,及強壯的四肢。很多年來,牠曾被一般大眾認為是最長的恐龍。牠的巨大體型足以阻嚇於同一地層發現的(有可能是同時代的)異特龍及角鼻龍等獵食動物。
描述
梁龍是巨大的四足動物,有著長頸及像鞭子的長尾巴。牠的前肢略短於後肢,形成大致水平的姿勢。可以用吊橋來比喻梁龍的體型結構[5]。事實上,梁龍是已發現完整骨骼的恐龍中最長的[5]。在1991年,大衛·吉列特(David Gillete)發現地震龍(現為D. hallorum)的部份骨骼時,一度認為他們身長54公尺,使牠們成為已知最長的恐龍(除了化石有限的雙腔龍以外)。
有些科學家估計地震龍的重量可達113公噸,而非只有50公噸。近年的新體重估計值為33公噸[6]。根據近年的研究,大衛·吉列特推測地震龍的巨大尾椎化石位於第20到27節尾椎,實際上比當初假設的位置更前方,相當於第12到19節尾椎。另外,地震龍當初估計身長時,曾參考賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館的完整梁龍骨架,該骨架有13節尾椎取自於其他恐龍。因此地震龍的身長估計值多了30%。而一些恐龍有可能比梁龍更長,例如超龍,但牠的化石只是一些碎片,尚未发现完整骨骼[7]。目前的體重估計值多介於10到16公噸之間:10公噸[8]、11.5公噸[9]、12.7公噸[10]、以及16公噸[11]。
梁龍的身長可達35公尺長[12],當中6公尺是頸部[13]。牠的牙齒呈楔形,並向前傾,只有頜部的前部有牙齒[14]。牠的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由至少15節頸椎所組成,被認為平常是維持的方向,且不可能高舉頸部[15]。
梁龍有極長的尾巴,由約80節尾椎所組成[16],幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數目的兩倍(如蜀龍的尾巴就只有43節),且比同期的大鼻龍類較多(如圓頂龍的53節)。關於長尾巴的功能,過去曾有許多假設,例如實際防衛[17]或製造聲響的功能[18]。這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部分有雙叉型的人字骨,可能是支撐脊椎,或是在尾巴壓在地面時,保護血管免受破損。一些梁龍的近親、遠親也可發現這些雙叉的人字骨。
如同其他蜥腳類恐龍,梁龍的前腳掌有大幅改變,手指與掌骨排列成垂直柱狀態,橫剖面為馬蹄形。梁龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而這一趾爪非常大,兩側平坦,不與掌骨連接。這個巨大趾爪的功能仍未知[19]。
發現及物種
梁龍的幾個物種是在1878年至1924年期間被描述、命名。在1878年,塞繆爾·溫德爾·威利斯頓在懷俄明州的科摩崖發現梁龍的第一副化石,並且於同年由古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什命名為長梁龍(D. longus)[20]。之後,在美國西部的科羅拉多州、猶他州、蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組陸續發現梁龍的化石。梁龍的化石十分常見,雖然已發現較完整的骨骼,卻很少發現頭顱骨。雖然卡內基梁龍(D. carnegiei)並非模式種,但已發現最接近完整的骨骼,而且其骨架模型在世界上的許多博物館中展出,而最廣為人知。
同樣在莫里遜組發現的梁龍及重龍,有著非常相似的四肢骨頭。以往一些個別的四肢骨頭,會被編入梁龍屬中,但其實有可能是屬於重龍的[21]。莫里遜組發現的劍龍化石,都發現於第5地層帶[22]。
有效種
- 長梁龍(D. longus):原先的模式種,化石包括兩個頭顱骨及一組尾巴,發現於科羅拉多州及猶他州的莫里遜組[12]。
- 卡內基梁龍(D. carnegiei):由約翰·貝爾·海徹爾(John Bell Hatcher)於1901年所描述、命名,種名為紀念安德魯·卡內基(Andrew Carnegie)而命名。因它是接近完整的骨骼,故是最廣為人知的。
- 哈氏梁龍 ( D. hallorum ):化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大衛·吉列特(David Gillette)命名,當時是地震龍的模式種(Seismosaurus halli)。因為原本的文法錯誤,喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)之後將牠改為S. hallorum,新的種名被肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人所引用[23]。在2004年的美國地質協會年度會議上,地震龍被更改為梁龍的次異名[24]。2006年的更深入研究,不僅將牠更名為D. hallorum,更推測牠其實就是長梁龍[25]。另一個關於超龍的重新研究,也認為D. hallorum是長梁龍的一個標本,並駁斥了地震龍與超龍是相同動物的說法[26]。
古生物學
由於有充足的梁龍骨骼被發現,牠是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個範疇都有著不同的理論。
棲息地
馬什及海徹爾根據梁龍的鼻孔位置是在頭蓋頂,而假設梁龍是生活於水中的[31]。其他大型蜥腳下目恐龍,如腕龍及迷惑龍,也被認為有類似的水棲生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反對這個假設,因為當蜥腳類浸在水裡時,胸部水壓太大,會令牠不能呼吸[32]。自1970年代以來,蜥腳類恐龍被認為是陸地動物,以植物為食。
姿勢
自從被發現以來,梁龍步態的想像圖經歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪,兩頭梁龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展[33]。但是這個假說卻被推翻,因梁龍若能伸開四肢,地上必須有一個溝來放置牠的腹部[34]。
之後,梁龍科經常被描繪成牠的頸部高舉,使牠們可以吃高樹上的葉子。但是,科學家們提出爭議,懷疑牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓,供應血液至腦部。再者,牠的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲的[35][36]。在2009年,一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉,以警戒四周的環境。研究人員也發現,梁龍的頸部可以下垂至45度[37]。
就像重龍,梁龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。一個1992年的哥倫比亞大學研究就指出梁龍的頸結構,需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而假設牠們可能在頸部有一個輔助的心臟,主要是將血液輸送至另一個心臟[5]。
傳統的觀點認為,梁龍的長頸是為適應食性而發展出的。近年有研究提出梁龍的頸可能是用作求偶的視覺展示物,而其他的因素則是其次[38]。這個假設已遭到詳細駁斥[39]。
食性
與其他蜥腳下目相比,梁龍的牙齒相當不同。齒冠修長,橫切面是呈橢圓形,齒尖形成鈍的三角點[14]。磨損最明顯的地方是在齒尖,這點與其他的蜥腳下目不同,可見梁龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側[14]。這顯示梁龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣,梁龍似乎是在單一方向剝去樹枝的[40][41][42]。當在單一方面剝去樹枝時,梁龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子,而另一排則固定、穩定樹枝。梁龍頭顱骨的眶前部份(口鼻部)較長,一次可以咬下較多的樹枝[14]。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔,及微調牙齒的位置,以容許順暢的攝食動作[14]。
如果梁龍的頸部可以向兩側或上下靈活運動,加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性,牠是有能力可以到達由地面至約10米的高度[43]。頸部運動也可以幫助牠吃低於身體的食物,故有研究推測牠是會吃水中的植物。這個觀念從梁龍的前後肢比例,及可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持[35]。
在2010年,一個幼年個體頭顱骨(編號CM 11255)被詳細研究。與成年個體相比,這個幼年個體頭顱骨的口鼻部較不鈍,牙齒並沒有侷限於口鼻部前段。這些差異顯示,梁龍的幼年個體、成年個體有不同的食性。過去並沒有蜥腳形亞目恐龍發現這些食性與生態位差異[44]。
其他解剖資料
梁龍的鼻孔一般都被認為是在頭頂部,因為在頭顱骨的頂部有鼻腔的開口。不過,有理論推測梁龍有一個長鼻[45]。近年的研究認為長鼻理論並沒有古神經學的證據[46]。這項研究發現有長鼻的動物(如象)的面部神經很大,足以控制長鼻。但由於梁龍的面部神經非常小,故長鼻之說很難成立。另外亦有研究指雖然梁龍的鼻腔開孔是在頂部,但實際鼻孔是在鼻端的[47]。
最近的研究指出,梁龍與其他梁龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質刺,就像美洲鬣蜥屬[48][49]。在電視節目《與恐龍共舞》中,就有將以上所有不同意見重組而成的梁龍。不過梁龍科究竟有多少上述特徵,以及是否出現在其他蜥腳下目,就不得而知。
分類
梁龍是梁龍科的模式屬,且梁龍科的名稱來自於梁龍屬[27]。雖然梁龍科的體型巨大,但身體較其他的蜥腳下目修長,例如泰坦巨龍類及腕龍科。所有梁龍科的特徵都是長頸及長尾巴,的姿勢,前肢較後肢短小。梁龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲,及可能還有非洲[16],而其生態位似乎是被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。
梁龍亞科包括梁龍及其近親,如重龍。同時期的遠親迷惑龍,被認為是屬於梁龍科下的迷惑龍亞科,而不是梁龍亞科[56][57]。一些學者認為,葡萄牙的丁赫羅龍及非洲的拖尼龍都是梁龍的近親[58][59]。
梁龍超科包含了梁龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍[56][57]及雙腔龍[59],可能還有簡棘龍[60]及納摩蓋吐龍科[13]。梁龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元,大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類[13][60]。這兩個演化支組合成為新蜥腳類,是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍。
展覽
梁龍是非常著名的恐龍,是有最多骨架與實體模型的蜥腳類恐龍[61],這是由於發現大量的骨骼化石,以及過去曾被一般大眾認為是最長的恐龍。事實上早在將近一個世紀以前,梁龍的骨骼模型就已經在世界各地展覽,就已為人熟悉[62]。目前世界各地的著名梁龍骨架與實體模型如下:
- 長梁龍(D. longus):華盛頓的國立自然歷史博物館、德國法蘭克福森肯堡自然博物館(由數個實際標本組合而成)。
- 卡內基梁龍(D. carnegiei):倫敦自然歷史博物館、西班牙馬德里的全國自然科學博物館、芝加哥菲爾德自然歷史博物館中展覽了模型;而原有的骨骼則在匹茲堡的卡內基自然歷史博物館中展覽。
- D. hayi:美國休斯頓自然科學博物館。
- D. hallorum(原為地震龍):新墨西哥自然歷史科學博物館、華盛頓國立自然科學博物館。D. hallorum可能屬於長梁龍。
梁龍經常出現在有關恐龍的電影與電視節目中,最早可追溯到1914年的動畫電影《恐龍葛蒂》(Gertie the Dinosaur)。在迪士尼動畫電影《幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落,出現許多蜥腳類恐龍,其中一個可能是梁龍。梁龍也出現在BBC電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第三集。除此之外,梁龍也常出現在大眾恐龍書籍與玩具中。
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