雪鸮

雪鸮是北极苔原地区的留鸟，栖息於海平面至海拔300米以下的苔原地区，也可能栖息在低地盐化草甸或排水差的淡水湿草甸，在北半球高纬度地区和高海拔地区活动，主要是为了觅食。即使是夏季，它们的活动范围也都在北纬60°以北。不过由於它们的猎物种群数量变化很大，它们需要常常作出调整，这使它们成为频繁迁徙的鸟类，因此它们也偶尔会在北纬60°以南繁殖。食物不充足时雪鸮会向南部迁徙，在南方常见於乡村地区、市中心以及沙丘包围的湿地。[7]南迁越冬时，雪鸮会选择草原、湿地、开放性田地、海岸线或疏林等树木稀少的地区进行繁殖，因为这些地区与苔原一样是没有密林的。个别雪鸮不会迁徙，而且四处游走，可能会划分自己的狩猎领地并守卫两三个月[3]。

苔原上的幼鸟，摄於阿拉斯加巴罗（Barrow）

追赶猎物的雪鸮

俯冲的雪鸮

即将抓住猎物的雪鸮

雪鸮主要以极地常见的小型哺乳动物为食，主要包括旅鼠和幼年岩雷鸟，食物匮乏时也会游荡到其他地域取食其他啮齿类动物、雉类、雁鸭类和雪兔等。它们也会捕食多种小型哺乳动物，如草原田鼠（Microtus pennsylvanicus）和鹿鼠，而且常会利用大型猎物沿布阱路线找到更多食物。这些大型哺乳类猎物包括野兔、麝鼠、旱獭、松鼠、草原犬鼠、老鼠、鼹鼠、狗、狐狸和其他毛皮兽，鸟类包括岩雷鸟、鸭、鹅、涉禽、雉鸡、松鸡、美洲骨顶（Fulica americana）、䴙䴘、鷗、鸣禽及短耳鸮。它们也会吃鱼类和腐肉[7]。当它们捉到一只雪兔後，会紧紧抓住雪兔的背并拍击，直到雪兔精疲力尽为止，然後它们就会用喙折断雪兔的脖子[2]。如果捕到的猎物有剩余，它们就会将剩余的猎物存放到附近的树枝上。每只雪鸮每天要捕食7－12只小鼠，每年能消耗1600只旅鼠[7]。

它们会选择高高的枝头栖息，这样它们就能获得良好的视线。它们的眼球不能转动[3]，但是头部的转动角度范围可达到270°，这使得它们对捕猎区一览无余。它们常常以蹲姿等待猎物，然後用它们的利爪在地面、空中或是水面上将猎物迅速抓起。当它们凭借视觉或听觉定位一只猎物後，它们就会迅速追赶，并用利爪抓住。雪鸮的视觉极为灵敏，因为它们的眼睛比人眼包含更多的聚光细胞，可以观察到极远处的小物体，正是它们双目极佳的视力，使它们拥有极强的判断距离的能力，这一点在捕猎中是非常重要的。它们的听觉也非常灵敏，即使是在茂密的草丛中或是厚重的冰雪下，它们也能仅凭声音来捕猎[6]，它们拥有如此灵敏的听觉，是因为眼眶周围的羽毛竖直并排成圆环形，而这些羽毛刚好可以将声波反射到处於眼睛正後方的耳孔内。正是它们灵敏的听觉使它们能在昏暗的环境下觉察到猎物的踪迹[3]。

雪鸮常会将猎物整个吞下，18－24小时後将不能消化的部分变成唾余吐出。它们常在固定的地点吐出唾余，唾余数量较多，通过分析唾余中的残骸可以准确地了解它们的食性。当大猎物被撕成小块食用时，唾余就不会产生[2]。

雪鸮在苔原生态系统的食物网中扮演着十分重要的角色，而且在其分布区南部，它们对於农耕区啮齿类动物的控制起到了重要的作用。它们严酷的生活环境常常造成食物短缺，不过它们应变能力很强，能够迁徙到食物来源充足的地区[7]。雪鸮的种群数量浮动很大，主要与岩雷鸟和田鼠的数量有关，如在加拿大的班克斯岛，食物充足的年份中该岛上的雪鸮数量可达到1.5－2万只，而食物匮乏的年份中只有2000只[2]。

雪鸮的叫声多变，但是在繁殖期外它们是非常安静的。平常的鸣声为不断重复的深沉gawh声。繁殖期时，雄鸟常常会发出“呼－呼－”的叫声来求偶或是对入侵领地者发出通告；攻击时会发出krufff-guh-guh-guk的喉音；兴奋时会发出“呼－呜——呼－呜——呼－呜——呜－呜－呜－”；其他叫声包括狗吠声、咯咯声、尖鸣声、嘶嘶声和碰击喙的声音。雄鸟警鸣声非常有特点，为嘶哑的krek-krek声，雌鸟的鸣声较柔和，为低声的pyee-pyee或prek-prek，警鸣时发出seeuee哨音[5]，雄鸟比雌鸟鸣叫得更为频繁[7]，雌鸟很少鸣叫，显得更为安静。面对威胁或骚扰时，它们会碰击喙发出声音，不过这种声音更有可能是舌碰击喙发出的。年龄在2周以下的雏鸟只会发出吱吱声，2周岁後就能发出嘶嘶声和尖叫声[2]。

虽然雪鸮的天敌很少，但成年雪鸮也在时刻保持警戒，对任何可能对它们或它们的子女造成威胁的事物都做好了防御准备。雪鸮在繁殖期外是安静甚至羞怯的，但是进入繁殖期後，它们对入侵者会很不客气[3]。在繁殖期间，它们常常会面临北極狐、贼鸥以及狗、狼和其他鸟类掠食者，而人类则是它们最危险的天敌。雄雪鸮的地盘行为包括发出吠声、鼓喉、扬尾并弓下身，并准备俯冲[6]。它们非常小心的看护蛋，从来不会让蛋失守。雄雪鸮会在产卵地附近守卫，而雌雪鸮会孵蛋和照顾雏鸟。雄鸟和雌鸟都会袭击敌方，采用俯冲或转移注意力的方式将敌方赶走以保护蛋。面对闯入自己地盘的其他雄雪鸮，雄性主人还会作出夸张的姿势以驱走入侵者。它们还会与一些掠食者争夺岩雷鸟和其他猎物，这些掠食者包括毛脚鵟、大雕鸮、金雕、游隼、海东青、贼鸥、北极鸥、短耳鸮、渡鴉、狼、北極狐和白鼬。因为雪鸮常将掠食者赶出自己的领地，将巢修筑在它们附近的雪雁等物种也从中受益[7]。

伫立在冰面上的雪鸮，摄於魁北克

一对雪鸮，下者为雌性

雪鸮的求偶表演复杂精美，由空中表演和地面表演两部分组成。求偶表演以空中表演开始，首先雄雪鸮会用喙叼住或双爪抓住一只岩雷鸟，并不断高低起伏地飞行，接着不断攀升，最後以优雅地垂直降落而告终。降落後，雄雪鸮就会进行地面表演，首先它会背对雌雪鸮直立，然後将头低下，身体向地面倾斜，尾羽呈扇形不完全展开，整个身体几乎贴在地面上。另一种常见的表演是雄雪鸮在空中飞行时将岩雷鸟传递给雌雪鸮[7]；雄雪鸮会将贮存的猎物展示给雌雪鸮，而且常把食物喂给雌性[2]。

雪鸮生存环境极严酷，因而其繁殖并不似其他鸟类那般规律，常受到食物供给状况的影响，如果食物极度缺乏甚至会多年不繁殖，食物充足时一年繁殖一次。当雪鸮群体性迁徙时，部分个体仍会留在繁殖地点。雪鸮性成熟的年龄仍不为人知，不过一般认为至少需要两年它们才会性成熟。雪鸮终身为一夫一妻制，不过当食物极度充足时也可能有一夫多妻制的情况。雪鸮的繁殖期通常为5－9月，一般2月或3月开始迁徙，在4月底至5月初到达繁殖地点，繁殖伴侣是在越冬过程中或到达繁殖地点後形成。在迁徙过程中，雪鸮会成对或结成小型集群行动，这时在几百平方米的范围内最多可以见到20只左右的雪鸮。雄鸟会确立自己的地盘，雌鸟会选择产卵地点，一般是在视野开阔的无雪地点。在高纬度北极地区，雪鸮会选择生长有柳树、虎耳草、帚石楠和地衣等高地植物的地点作为巢位，而在低纬度北极地区，它们则会选择多生有茂密的圆丘形矮灌木的草甸[3]。雌鸟不筑巢，而是在小丘或大石旁迎风面定居，常寻找苔原高地的地面凹陷处或岩石基部低洼处，或是在地面上挖坑产卵，有时会铺上一些植物材料或羽毛，偶尔也会选择沙堆或废弃鹰巢[7]。它们一般不会在固定的地点繁殖，不过在有些地方，一对雪鸮也有可能多年在同一地点繁殖。雪鸮会划分领地，领地范围是以产卵地点为中心的1－2平方公里内，常与其他雪鸮的领地重叠，而距离产卵地点1千米内的入侵者可能就会受到猛烈的攻击[2]。

左为雌鸟，右为雄鸟

雌鸟一个繁殖期内只会产卵一巢，一巢产卵3－16枚，每隔2天产一枚，总数量随食物状况不同而不同。不过，如果在繁殖期初期孵化失败，雌鸟可能会重新产卵，不过在田鼠充足的年份里，孵化率几乎可达100%。只有雌鸟会孵蛋，从产下第一枚卵，到所有雏鸟孵化，雌鸟大部分时间都要坐在蛋和雏鸟上以保证它们的温暖，在这段时间里，雄鸟要负责配偶和雏鸟的食物。蛋为白色，平均长5.7厘米，直径4.5厘米，约在27－34日後孵化[9]。由於几乎每天都有雏鸟孵化，能看到不同大小的雏鸟聚在一起。刚孵化的雏鸟为雪白色，双眼紧闭，会由双亲同时照料并保护。虽然刚出生时雏鸟全身雪白，但过不了几天身上就会长满灰色的绒羽，因此10天大的雏鸟看起来就是灰黑色了。雄鸟会猎捕食物带给雌鸟，之後雌鸟会将食物分成小块并除去骨头和羽毛，将纯肉喂给雏鸟。如果食物不足的话，较大的雪鸮幼雏就会首先抢到食物，而小的幼雏久而久之就会饥饿而死，这样食物量就会符合巢中幼雏的需求。有记录在食物匮乏的年景，较大的雪鸮幼雏有残食新出壳雏鸟的行为，但这种行为很不常见。出生後14－26日雏鸟会开始长羽毛并离巢，但这时它们还不会飞，只会在巢位附近四处游走。父母会继续喂养它们，雏鸟每天要消耗2只岩雷鸟，而一个有9只雏鸟的雪鸮家庭在幼鸟独立前，一年最多能消耗1500只成年岩雷鸟，相当於120千克食物。一般5－7周後它们就能自己猎捕食物，出生後50－60日羽翼丰满并能飞行，独立生活，这时北极短暂的夏天就快要结束了，它们即将开始自己的第一次迁徙[3][7]。