两栖动物

两栖动物也称两生动物，是一支变温、卵生、营水陆两栖的肉食性四足類脊椎动物（部分类群四足退化），在生物分类学上构成名为两栖纲（學名：）的分类单元。特征為表皮裸露，无鳞甲、毛羽等覆盖，皮膚通过分泌粘液以保持身体湿润；四足有趾而无爪。所产的卵缺乏卵壳保湿，因此需产在水中。幼体出生后必须在水中生活，用鳃呼吸，成年后可在陆地上生活，用肺和皮肤呼吸，主要捕食小型无脊椎动物。

两栖纲
化石时期：370–0 Ma
PreЄ
泥盆纪晚期 → 现代
葉綠樹蛙（左上），西蒙螈（右上），
绿红东美螈（左下），墨西哥蚓螈（右下）
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
演化支： 四足形类 Tetrapodomorpha
演化支： 坚头类 Stegocephalia
总纲： 四足总纲 Tetrapoda
演化支： 蛙形类 Batrachomorpha
纲： 两栖纲 Amphibia
Gray, 1825[1]
下级分类

两栖动物由泥盆纪晚期的肉鳍鱼类演化而来，是四足类动物从水栖发展到陆栖的中间过渡类型，进化程度介于高等鱼类和羊膜動物之间。早期两栖动物在石炭纪繁盛一时，分化出许多大型种类，为淡水和陆地上的顶级捕食者，但由于食性较为单一，且对各种水体的适应性不及鱼类，陆地生存能力又逊于后起的羊膜动物，自中生代以来两栖动物逐渐衰落，至今大部分种类都已灭绝。现存的两栖动物均属于滑体亚纲，多數體型較小，包括青蛙、蟾蜍（蛤蟆）、蝾螈、大鯢（娃娃鱼）等，共计约8000种，已描述7000余种，在脊椎动物中仍属大类，物种多样性仅次于辐鳍鱼类和羊膜动物。

传统的分类体系中，除羊膜動物外的所有四足類動物都歸為兩栖綱，在此定義下部份兩栖動物為羊膜動物的祖先。然而，各類羊膜動物（哺乳綱、蜥形纲等）獨立於兩棲綱之外，使得傳統的兩棲綱成為並系群（即缺少部分演化支，未囊括所有後代），因此現行分類縮小了兩棲綱的涵蓋範圍，僅限於四足總綱下蛙形類的一支，與羊膜動物所屬的爬行形类分为两支，互不相關，切断了传统分类中两栖动物与羊膜动物的演化关系，這一新的定義使部份早期四足類動物不再隸屬兩栖動物。

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（註：† 表示已滅絕）

史前类群壳椎亚纲（Lepospondyli）也曾被归类于此，但实际上这一演化支更接近羊膜动物，属于爬行形类。

生理构造

循環系統

心臟：兩心房，一心室

消化系統
解剖了的青蛙：1. 右心房，2. 肺，3. 主動脈，4. 大量的卵子 ，5. 結腸，6. 左心房，7. 心室，8. 胃，9. 肝，10. 膽囊，11. 小腸，12泄殖腔

大部分兩棲動物都能透過彈出口腔內可伸展的舌頭去捕捉獵物，其帶有黏性的舌尖能很好的黏著獵物並將其帶回口中，而無須動用顎骨半分。一些物種會以慣性去協助它們吞嚥，它們會反覆將頭部快速伸前以製造推力，從而令慣性將獵物吞進食道中。由於大部分的兩棲動物都不會咀嚼獵物，而是整支的吞進食道中，因此它們多有一個特別大的胃部，嘔吐的時候則會直接將胃吐出。不長的食道內部有纖毛協助將食物推往胃中，口腔內及咽喉中的腺體亦會分泌黏液去平滑食道。胃部則會透過分泌幾丁質酶（Chitinase）去消化節肢動物的幾丁質外殼。[2]

生长繁殖

两栖动物繁殖时候需要水，因为它们的卵要生在水里。刚从卵裡出来的幼体形态似鱼（如蝌蚪）用鳃呼吸，有侧线，依靠尾鳍游泳。然后经变态才能上陆生活。一般来说，它们最后会离开水，但是并非所有两栖动物都是这样。它们成长过程中最明显的是长出四条腿来在陆地上行走，另外还有：

食性

两栖动物都是食肉的，一般以蠕虫、蜘蛛和昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。

防衛機制

两栖动物擁有柔軟的身體及薄的皮膚，既沒有爪，也沒有防禦性的硬甲或刺狀物，令它們有沒有防衛機制的錯覺。但事實上牠們卻演化出不同的防衛機制去保護自己。蠑螈及青蛙的第一道防線為牠們所製造的粘液分泌。這令牠們的皮膚濕潤並且難於捕捉。這些分泌物除了黏稠外，亦有難吃的味道，甚至帶有毒性。[3]有觀察紀錄發現蛇在吞食非洲爪蟾時被逼張大嘴巴，從而讓青蛙有逃走的機會。[4]有關蚓螈在這方面的所知甚少，但已知扁尾盲游蚓螈（Typhlonectes compressicauda）在巴西進行的一項實驗中此種的毒素能殺死獵食牠的魚類。[5]部分的蠑螈的皮膚是有毒的。在北美洲生活的粗皮漬螈（Taricha granulosa）及其同屬物種均能製造出強力的神經毒素——河豚毒素，這種為已知非蛋白質最毒的物質。在測試中，魚類、青蛙、爬蟲類、鳥類及哺乳類動物均對其無招架之力。[6][7]唯一已知的獵食者為束帶蛇（Thamnophis sirtalis）。當在與粗皮漬螈共同生活的地方出現的束帶蛇族落是少數能抵受這種毒性的生物。牠們因基因突變去改變牠們的免疫系統而適應了這種毒性，使牠們能以粗皮漬螈為食而不受到任何傷害。[8]這種關係構成牠們之間的共同演化。當束帶蛇演化出更好的防禦能力後，粗皮漬螈也會加強牠們的毒素去抵抗。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的的共演化現象被視為「軍備競賽」，使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現象固然為共演化的範例。[7]部分青蛙與蟾蜍也是有毒的，而牠們的藏毒腺體多在頸的兩側及背部的疣上。這些區域都是顯而易見，以向攻擊者表示警號。此外這些分泌物亦會帶來特別的氣味或引起不同的物理及神經方面的症狀。在極少量已被研究的兩棲動物中，已分離了超過200種不同的有毒物質。[9]

有毒物種多以鮮艷的顏色去警告捕獵者。這些顏色多為紅色或黃色配以黑色，例如火蠑螈就是明顯的例子。一旦獵食者曾嚐過一口這些物種，牠們就會牢牢記著這些顏色的物種並不可口。一些物種的警告色長在腹部上，如铃蟾属的物種。因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上，並分泌毒液以趕退敵人。並有一些物種本身沒有毒性，如紅背異箭毒蛙，就會模擬在其地域中有毒的物種的膚色以嚇退獵食者。[10]

不少兩生動物都是夜行性並於日間隱藏起來，以避開日間捕食的物種。其他兩棲動物則善用不同的偽裝避免被發現。這些物種多有斑駁的棕色、灰色或橄欖色等以混和於背景中。一些蠑螈在面對獵食者會有獨特的反捕行為。一項以北短尾鼩鼱（Blarina brevicauda）及不同的蠑螈所作的測試中，發現不少蠑螈會在面對獵食者時會不斷翻騰身體，並會高舉或拍打尾巴，使獵食者在獵食時無可避免地接觸到牠們皮膚上製毒的腺體。[11]另一為人所知的防衛機制為自割尾巴以便逃脫。有研究指尾巴有獨特的結構以便它們在危難時被移離身體。一般而言被自割的尾巴都能夠再生，但所需的能量不菲。[12] 一些青蛙及蟾蜍則透過吸入大量空氣令身體膨脹，使牠們的外觀變得巨大及兇猛起來，一些鋤足蟾甚至會發出叫聲並主動跳向攻擊者。[13]大鯢、角花蟾亞科（Ceratophryinae）物種及箱頭蛙屬（Pyxicephalus）的物種都有尖銳的牙齒，並能在防制性的咬擊中令對手流血受傷。分佈於美國的黑腹脊口螈（Desmognathus quadramaculatus）就能夠對攻擊牠們的束帶蛇造成牠們身體兩至三倍大小的傷口，並且常能在掙扎中離開險境。[14]

海蟾蜍（Bufo marinus）的眼後有毒囊。
火蠑螈（Salamandra salamandra）鮮艷的膚色能向獵食者傳達出顯眼的警告訊息，並且牠們的皮膚能製造劇毒蠑螈鹼來保護自己。
金色箭毒蛙（Phyllobates terribilis）可能是毒性最強的兩棲動物，皮膚上滿了高濃度劇毒蛙毒素。[15]

參考文獻
  1. Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (PDF). Zootaxa. 2011, 3148: 39–55 [2021-01-22]. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8. （原始内容存档 (PDF)于2016-05-18）.
  2. Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 847.
  3. Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. . Pharmacology, Biochemistry Behavior. 1988, 30 (4): 957–959. PMID 3227042. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
  4. Crayon, John J. . AmphibiaWeb. [2012-10-08]. （原始内容存档于2014-10-09）.
  5. Moodie, G. E. E. . Canadian Journal of Zoology. 1978, 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141.
  6. Brodie, Edmund D. Jr. . Copeia. 1968, 1968 (2): 307–313. JSTOR 1441757. doi:10.2307/1441757.
  7. Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. . Journal of Chemical Ecology. 1999, 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805.
  8. Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. . Nature. 2005, 434 (7034): 759–763. PMID 15815629. doi:10.1038/nature03444.
  9. Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
  10. Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. . Nature. 2006, 440 (7081): 208–211. PMID 16525472. doi:10.1038/nature04297.
  11. Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. . Copeia. 1979, 1979 (2): 270–274. JSTOR 1443413. doi:10.2307/1443413.
  12. Beneski, John T. Jr. . Journal of Herpetology. 1989, 23 (3): 322–324. JSTOR 156446. doi:10.2307/1564465.
  13. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. . Harper Collins Publishers. 2002: 13–18. ISBN 978-0-00-219318-4.
  14. Brodie, E. D. Jr. . Copeia. 1978, 1978 (1): 127–129. JSTOR 1443832. doi:10.2307/1443832.
  15. Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria. . ASA Newsletter. 1999, 5 (75) [2013-01-29]. ISSN 1057-9419. （原始内容存档于2014-03-23）.
  • Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. . Saunders College Publishing. 1991. ISBN 978-0-03-030504-7.
  • Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. . Princeton University Press. 1995. ISBN 978-0-691-03281-8.

延伸閱讀
  • Carroll, Robert L. . Johns Hopkins University Press. 2009. ISBN 978-0-8018-9140-3.
  • Duellman, William E.; Linda Trueb. . Johns Hopkins University Press. 1994. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  • Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julián; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Célio F.B.; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. . Bulletin of the American Museum of Natural History. 2006, 297: 1–291 [2021-01-22]. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2. hdl:2246/5781. （原始内容存档于2018-10-04）.
  • Pounds, J. Alan; Bustamante, Martín R.; Coloma, Luis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P. L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andrés; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Still, Christopher J.; Young, Bruce E. . Nature. 2006, 439 (7073): 161–167 [2021-01-22]. Bibcode:2006Natur.439..161A. PMID 16407945. doi:10.1038/nature04246. （原始内容存档于2020-08-08）.
  • Stuart, S. N.; Hoffmann, M.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Berridge, R. J.; Ramani, P.; Young, B. E. (编). . Lynx Edicions、世界自然保护联盟、保护国际与 NatureServe 联合出版. 2008 [2014-10-30]. ISBN 978-84-96553-41-5. （原始内容存档于2014-10-30）.

外部連結
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