胚乳
胚乳(Endosperm)是種子植物種子的一部分,為種子主要的養分儲存處。被子植物的胚乳由精核和胚珠中的兩個極核在雙重受精時結合而成,具有三套染色體(3N)。一般所指的胚乳都是內胚乳,但部分植物也具有外胚乳,為珠心所發育而成。除被子植物外,裸子植物種子中亦有單倍體的胚乳。
胚乳通常以醣類的形式儲存養分,但有時也會以脂肪或蛋白質的形式儲存。人類各主要文化的主食稻米、玉米、小麥等禾本科的植物,其果皮和種皮完全癒合,以致果實和種子難以區分,稱為穎果,這些植物儲存養分、被初級消費者食用的主要部位皆是胚乳。
發育過程與構造
被子植物的胚珠由珠心、合點(chalaza)、珠被、珠柄(funicule)所組成。珠心內含有胚囊(embryo sac),胚囊中含有一個卵、二個極核、以及三個反足細胞 (antipodal cell);卵核的兩側又各自有一個助核(synergid)。珠心之外由一或二層組織所包圍,稱為珠被,是種皮的前身[1]。
被子植物行雙重受精時,第一個精子和卵結合,並發育成胚,第二個精子則和兩個極核結合,經過多次細胞分裂後形成胚乳,因此胚乳是由兩個單倍體的極核與一個1N的精子結合,共有三套染色體。雖然胚乳有三套染色體,但兩個極核系同一母細胞行細胞分裂而成,遺傳物質相同[2]。
組成與功能
胚乳含有多量的澱粉、油脂、蛋白質等養分,是被子植物種子主要的養分儲存構造。其中有幾個層帶構造有特別的名稱。胚乳的外層與種皮相接之一層或少數幾層為糊粉層。糊粉層含有大量蛋白質、油脂與礦物質,受到胚產生的吉貝素刺激後可分泌α-澱粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶[3],將胚乳中的大分子養澱粉分解成葡萄糖,再運送至子葉盤形成蔗糖後,運送至胚與幼苗以供應其生長所需。除了糊粉層外,有時在種皮和糊粉層中間有一層不透明的層帶,稱為透明層(hyaline layer),是珠心細胞的殘餘,薄而沒有明顯的細胞結構[4]。
分類
豆科植物、蘭花、油菜、甘藍、杏仁等的胚乳有的在種子發育成熟前就已被吸收完畢而消失,稱為「無胚乳種子」,這些植物通常有明顯的子葉負責胚的養分供應,如豆類的主要食用部位便是子葉,但無胚乳種子成熟後也可能一層至數層萎縮的胚乳組織,如杏仁、芥子的胚乳,後者還含有大量油脂組織[5]。大多數的單子葉植物與部分雙子葉植物的胚乳則較大,種子成熟後依然維持完整的胚乳,稱為「有胚乳種子」(Albuminous Seed)[6]。
食用
相似構造
外觀影響
種子的外觀受胚乳影響很大,因為胚乳在種子中佔很大的體積,如果胚乳是用澱粉構成的,脫水後體積並無明顯改變,種子維持飽滿狀;如果胚乳是以糖的型態儲存,脫水時體積會大幅縮減,種子呈皺縮狀。種子的顏色也經常受到胚乳糊粉層與澱粉層的影響,某些玉米的藍、紫的顏色即是糊粉層中的花色素苷造成的[13],澱粉層也可能有色,不過只有糊粉層無色時其顏色才能顯現,若糊粉層有色,則澱粉層的顏色會被蓋過,意即糊粉層的顏色對澱粉層的顏色有上位性[14]。
參考資料
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