菟絲子屬

菟絲子屬学名Cuscuta),旋花科下的一个属,为缠绕、寄生草本植物。该属共有约170多种[1],分布于全世界热带温带地区[2][3],是一群生理構造特別的植物,其組成的細胞中沒有葉綠體,利用攀緣性的莖攀附在其他植物,並且從接觸宿主的部位發育為特化吸器,進入宿主直達韌皮部,吸取養分維生。

菟丝子属
歐菟絲子 Cuscuta europaea (在寄主植物上)
科学分类
界: 植物界 Plantae
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真双子叶植物 Eudicots
演化支 菊类植物 Asterids
目: 茄目 Solanales
科: 旋花科 Convolvulaceae
族: 菟丝子族 Cuscuteae
属: 菟丝子属 Cuscuta
L.
模式种
Cuscuta europaea
L.

除了作為藥用,其寄生農業生態的影響都相當的重要,地位舉足輕重。

形態

长白山上的菟丝子

草本寄生植物,全株無毛。植株通常呈黃色或紅色。[3][4]

退化成極小鱗片或消失。[3]

花柄或花柄極短,為穗狀總狀聚繖狀叢生。四數或五數苞片極小或闕如。花萼合生,但通常深裂,亦有萼片分離者。[3]

歐菟絲子, 花粉紅至白色,花萼及花冠為4或5數。

花冠白色、粉紅色或帶有乳色,壺形、管狀、球狀、鈴形,花管基部具毛狀、細齒狀、或膜狀的鱗片[4]雄蕊數目與花瓣相同,著生在鱗片上方的花冠上,與花瓣互生[4][3]

子房2,每室有2枚胚珠花柱1或2,具2個柱頭,球形或長形,有時融合一起[4][3]

果實

蒴果,但有時為肉質周裂或為不規則狀的開裂。[3]

習性

菟絲子屬植物是專門寄生在宿主上之全寄生植物,但它選擇宿主通常不具專一性,即可能同種的菟絲子會有不同的宿主。各種不同菟絲子的宿主請參見後文分類段落。

菟絲子不像大部份的寄生於宿主根部的種類之胚乳具有足夠的資源(營養)可提供發芽之用。菟絲子的種子,雖然可以在掉落土表後維持長達5年的休眠期,但其種子胚乳裡的養份僅可提供它在萌發後,有6天的時間讓它與宿主建立起連結(生成吸器進入宿主)[5]

菟絲子於土表上萌發後,其幼在找到宿主前可成長至68厘米長。它有二種方法可以找到宿主:菟絲子的莖可以"感知"到宿主的"氣味",並朝向宿主生長。科學家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等採自蕃茄植株的化合物,試驗C. pentagona的幼,發現,它會朝著這些化合物的方向生長[6]。另外的研究則指出,經由植株附近植物反射的 (光質光量),菟絲子可以選擇具有高產量的植物,因為這些植物片反射的光會顯示出其中的葉綠素含量[7]。一旦菟絲子發現了宿主,便會纏繞上宿主的莖。此時其不定根會穿入宿主的莖,發育成特化的吸器與宿主的維管束組織產生連結;在其生長過程中,它會產生多個吸器與宿主連結。[5][6][7]

名稱

菟絲子屬名 Cuscuta源自於阿拉伯語 kechout[8]

菟絲子 (Cuscuta chinensis) 的中文別稱極多,有時植株與供藥用的種子名稱相同,有時則予以區別:

重要性

中醫

可治各種瘡毒、腫毒,又能滋養強壯治黃膽。性味:種子:辛、甘、平。效用:種子:補腎益精,養肝明目,固胎止泄。治腰膝酸痛,遺精,陽痿,早泄,不育,消渴,林濁,遺尿,目昏耳鳴,胎動不安,流產,泄瀉。

危害

菟絲子屬植物會寄生在數種作物上,造成經濟上的損害;對宿主的選擇非專一性,經常為豆科植物菊科植物[8]

日本菟絲子,寄生在灌叢的數種灌本及草本身上,經常造成作物的危害,並影響植被中的原生物種。(攝於青森縣弘前市的郊區)

分類

約100 ~ 170種,有些分類學家把本植物獨立為一Cuscutaceae Dumort.[3]。主要分布於北美洲南美洲,少數分布在歐洲亞洲,其中11種分布於中國[3]。包括:

  • Cuscuta americana L.
  • Cuscuta applanata Engelm.
  • 杯花菟絲子[3]- Cuscuta approximata Bab.
  • Cuscuta attenuata Waterfall
  • 南方菟絲子[3][12]- Cuscuta australis R. Br.
  • Cuscuta boldinghii Urban
  • Cuscuta brachycalyx (Yuncker) Yuncker
  • Cuscuta californica Hook. & Arn.
  • 原野菟絲子[3](或稱平原菟絲子)[4]- Cuscuta campestris Yuncker
    • 這是一個世界廣泛分布的種類,實際上在台灣的首次記錄為廖國{女英}等 (2000[4])發表,而台灣最早的採集記錄是1964年由莊清漳於新竹海邊鳳崗 (廖作Long-gang)採得。
    • 本種產於台灣者常有花部的變異[13]
    • 原野菟絲子的宿主有:蔥科青蔥 (Allium fistulosum L.)[3]菊科一枝香景天科掌上珠(或稱寬葉落地生根Kalanchoe gastonis-bonnieri)、茜草科雞屎藤[13]
  • Cuscuta cassytoides Nees ex Engelm.
  • Cuscuta ceanothi Behr
  • Cuscuta cephalanthi Engelm.
  • 菟絲子[3][12]- Cuscuta chinensis Lam.
  • Cuscuta compacta Juss. ex Choisy
  • Cuscuta coryli Engelm.
  • Cuscuta cuspidata Engelm.
  • Cuscuta decipiens Yuncker
  • Cuscuta dentatasquamata Yuncker
  • Cuscuta denticulata Engelm.
  • Cuscuta epilinum Weihe
  • Cuscuta epithymum (L.) L.
  • Cuscuta erosa Yuncker
  • 歐菟絲子 (或歐洲菟絲子[3]) - Cuscuta europaea L.
歐菟絲子, 莖黃色至粉紅色,花粉紅至白色。
  • Cuscuta exaltata Engelm.
  • Cuscuta fasciculata Yuncker
  • 高大菟絲子[3]- Cuscuta gigantea Griff.
    • 宿主為檉柳屬植物 (檉柳科)[3]
  • Cuscuta globulosa Benth.
  • Cuscuta glomerata Choisy
  • Cuscuta gronovii Willd. ex J.A. Schultes
  • Cuscuta harperi Small
  • Cuscuta howelliana Rubtzoff
  • Cuscuta indecora Choisy
  • 日本菟絲子[4](或金灯藤[3]) - Cuscuta japonica Choisy,含廣泛分布自俄羅斯韓國日本中國、至越南原種 (原變種),及台灣的變種台灣菟絲子[3][4](Cuscuta japonica var. formosana (Hayata) Yuncker)
    • 分布中國 (東北經陝西、湖北至江蘇)、日本[11]
    • 通稱大菟絲子[11]
    • 東北:種子曬乾,稱菟絲子菟絲吐絲絲子[11]
    • 江蘇:秋末採果枝,曬乾,用棒打落種子,稱菟絲子蘿絲種子[11]
    • 台灣菟絲子的宿主桑科[13]
    • 日本菟絲子宿主:蕁麻科密花苧麻[13]
    • 為強壯收斂藥[11]
    • 種子含樹脂狀苷[11]
  • Cuscuta leptantha Engelm.
  • 啤酒花菟絲子[3]- Cuscuta lupuliformis Krocker
  • 大鱗菟絲子[3]- Cuscuta macrolepis R. C. Fang & S. H. Huang
  • Cuscuta megalocarpa Rydb.
  • Cuscuta mitriformis Engelm.
  • 單柱菟絲子[3]- Cuscuta monogyna Vahl
  • Cuscuta obtusiflora Kunth
  • Cuscuta odontolepis Engelm.
  • Cuscuta pentagona Engelm.
  • Cuscuta plattensis A. Nels.
  • Cuscuta polygonorum Engelm.
  • Cuscuta potosina Schaffn.
  • 大花菟絲子[3]- Cuscuta reflexa Roxb.:二個變種,原種短柱頭菟絲子 (Cuscuta reflexa var. anguina (Edgeworth) C. B. Clarke)。
  • Cuscuta rostrata Shuttlw. ex Engelm. & Gray
  • Cuscuta runyonii Yuncker
  • Cuscuta salina Engelm.
  • Cuscuta sandwichiana Choisy
  • Cuscuta squamata Engelm.
  • Cuscuta suaveolens Ser.
  • Cuscuta suksdorfii Yuncker
  • Cuscuta tuberculata Brandeg.
  • Cuscuta umbellata Kunth
  • Cuscuta vivipara T. Beliz, sp. nov. ined.
  • Cuscuta warneri Yuncker

中國文學

中國文學裡出現的菟絲常與女蘿(一種地衣,又稱松蘿)等並稱。

  • 古詩十九首第八首(節錄)[14]:「冉冉孤生竹,結根泰山阿。與君為新婚,兔絲附女蘿。兔絲生有時,夫婦會有宜,千里遠結婚,悠悠隔山陂。」但歷代對兔絲、女蘿及其他相關植物之名物探討有不同見解。
  • 唐朝詩仙李白《古意》(節錄):「君為女蘿草,妾作菟絲花。輕條不自引,為逐春風斜。.....女蘿發馨香,菟絲斷人腸。枝枝相糾結,葉葉競飄揚。..」[15]
  • 唐朝詩人元稹有《菟絲》詩:「人生莫依倚,依倚事不成。君看菟絲蔓,依倚榛與荊。荊榛易蒙密,百鳥撩亂鳴。下有狐兔穴,奔走亦縱橫。樵童斫將去,柔蔓與之並。翳薈生可恥,束縛死無名。桂樹月中出,珊瑚石上生。俊鶻度海食,應龍升天行。靈物本特達,不復相纏縈。纏縈竟何者,荊棘與飛莖。」[16]
  • 瓊瑤小說菟絲花》,(台北)皇冠出版 (1990年)。

注釋

  1. http://science.sciencemag.org/content/353/6298/478.full. 缺少或|title=为空 (帮助)
  2. . 中国数字植物标本馆. (原始内容存档于2012-04-11).
  3. Fang (方瑞徵) et al. 1995.,p. 320.
  4. Liao et al. 2000.,台灣共有3種2變種菟絲子植物分布。
  5. Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.
  6. Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.
  7. Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6
  8. [高明乾等編輯。2006。],火焰草,第69頁。
  9. [甘偉松,1973。第460頁],引《綱目拾遺》卷7:一名吐血絲、無根草。
  10. [高明乾等編輯。2006。],火焰草,第69頁,引:《本草綱目》卷十八菟絲子:按寧獻王《庚辛玉冊》云火焰草即菟絲子,陽草也。
  11. [甘偉松,1973。],澳洲菟絲子、菟絲子、日本菟絲子之介紹列於第460頁。
  12. Liao et al. 2000.,廖國{女-英}等人稱Cuscuta australis菟絲子,而把Cuscuta chinensis稱作中國菟絲子
  13. Liao et al. 2005.
  14. 《古詩十九首》第八首,在《昭明文選》卷29及《玉臺新詠》卷1皆有收錄,全詩為:「冉冉孤生竹,結根泰山阿。與君為新婚,兔絲附女蘿。兔絲生有時,夫婦會有宜,千里遠結婚,悠悠隔山陂。思君令人老,軒車來何遲;傷彼蕙蘭花,含英揚光輝。過時而不采,將隨秋草萎;君亮執高節,賤妾亦何為。」。
  15. 李白《古意》,出自《全唐詩》卷167,原詩為「君為女蘿草,妾作菟絲花。輕條不自引,為逐春風斜。百丈託遠松,纏綿成一家。誰言會面易,各在青山崖。女蘿發馨香,菟絲斷人腸。枝枝相糾結,葉葉競飄揚。生子不知根,因誰共芬芳。中巢雙翡翠,上宿紫鴛鴦。若識二草心,海潮亦可量。」。
  16. 菟絲

參考文獻

延伸閱讀

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