葉
叶是高等植物的营养器官,侧边发育自植物的茎的叶原基。叶内含有叶绿体,是植物进行光合作用的主要場所。同时,植物的蒸腾作用是通过叶的气孔实现的。
叶只出现在真正的茎上,即只有维管植物才有叶。蕨类、裸子植物和被子植物等所有高等植物都有叶。相对地,苔蘚植物、藻类、真菌和地衣则没有叶。在这些扁平体中有与叶相似的结构,但只能作为类似物。
但有人认为,上述的叶的外延,只是狭义的。广义的叶应该指所有能行光合作用的组织结构。但有一部分的茎為了不讓水分被蒸散掉,而演變出如仙人掌般針狀的葉子。
完全叶包含三部分,叶片,叶柄和托叶。叶片指的是完全叶上扁平的主体结构。它会尽可能地吸收阳光,并通过气孔调节植物体内水分和温度。在叶片的纵切面可见三种主要结构:表皮組織(即上、下表皮),葉肉組織(包括柵欄組織和海綿組織),及維管束組織。
叶柄是连接叶片与茎节的部分。托叶则着生于叶柄基部两侧或叶腋处,细小,早落。不同的植物种类,托葉的形态也不同。例如豌豆有着大的叶片状托叶,而洋槐[酸枣的托叶则是针形,山櫻花的托葉為羽狀。其作用是保护幼叶。
而叶的形态也是多种多样的。从非常原始的针状小型叶发展出各种各样形态的大型叶。有些叶,已不再行使叶的功能(光合作用和蒸腾作用),而成为花刺、叶卷须和保护幼叶的牙鳞。
组织和结构
构成叶的组织有表皮组织,薄壁组织,分生组织,维管组织和葉肉组织。
维管组织
叶的维管组织内的韧皮部主要负责将叶 光合作用所得的葡萄糖向不能光合作用或能力弱的器官输送。同时,叶的水分也需要维管束内的木质部运输供应。而叶脉的周围还有机械组织,一方面保护维管组织,另一方面支撑了叶片,使之能伸展接受阳光。观察叶片表面,可以发现叶脉的走向在单子叶植物和双子叶植物是有所区别的。
在单子叶植物中,叶脉多为平衡走向,如禾本科植物。
而双子叶植物的叶脉是网状分布,正中通常有一主脉,然后向两边逐级分支。
薄壁组织
薄壁组织是叶的最主要组织,也有人称其为叶肉细胞,其内含有叶绿体,是光合作用的主要场所。根据光合作用类型(C3,C4或CAM)的不同,薄壁组织的排列也不一样。请见光合作用。
单叶与复叶
每片叶上只有一片叶片的被称为单叶。典型具有单叶的植物有:蓖麻,苹果,南瓜和向日葵。
相对的,每片叶上有两片或以上的叶片的被称为复叶。如复叶的每片小叶都具有叶柄与主叶柄相连,这些叶柄则成为小叶柄。如果没有小叶柄,则小叶会直接着生在主叶柄上。如落花生的叶柄上具有4小叶,和三叶橡胶则如其名,有三片小叶。而复叶按小叶的排列可分为羽状复叶,掌状复叶,三出复叶和单身复叶。合欢的叶是典型的羽状复叶。大麻的则是掌状复叶。
叶序
叶序指的是叶在茎上的着生次序。叶序是判断植物种类的重要手段。在下图,显示出了植物叶序的三种基本类型:对生,轮生和互生。
互生
指的是每茎节上僅着生一片叶片。从整株植物看,叶片排列可能呈螺旋状、二列狀或是三列狀。螺旋狀排列是葉片依特定角度,順著枝軸排列,又名“旋生”,例如樟科植物;二列狀則是相隔二葉相對而生(不在同一節上),例如鳶尾科的植物;三列狀則是排列成三個方向(各節的葉軸夾120度角),例如莎草科的植物。 以任意一茎节的叶为起点,沿茎而上,找到在同一竖直线上的另一块叶。这两片叶之间的距离称为“叶周”。
叢生
叢生的植物就像雜草一樣亂長,例如:車輪草、山蘇
落叶
叶虽然可以有很长的寿命(如百岁叶,能长有600岁的叶子),但大部分的叶都是有一定的寿命。一年生植物的叶子会随着植物体的死亡而死亡;多年生植物的叶子的寿命通常为一个生长季,有些可长达几年。
当叶子要脱落的时候,叶柄基部分裂出数层扁小的薄壁细胞,称为离区。然后在离区范围内,一部分薄壁细胞的胞间层粘液化而分解,或者初生壁解体,形成离层。叶子在这里脱落。在离层的下方,细胞木栓化。木栓细胞可覆盖叶子脱落后形成的断痕,而本身又与茎的木栓层相连,继续保护植物体。
参考文献
- 束越新,《颜色光学基础理论》,山东科学技术出版社,1981,505-509
- https://web.archive.org/web/20051210142124/http://www.lifesciences.ynu.edu.cn/wljc/zwx/content/Botany1/leaf/leaf6.htm 植物形态与解剖
- die Skript von Formkenntnissen der Pflanzen, Martin Dickmann, Universität Bremen